6. -L'INTÉGRATION DES RÉACTIONS ÉLÉMENTAIRES
DANS LES COMPLEXES INSTl N CTIFS
Le role que jouent les activités élémentaires (taxi es et réfiexes) dans le comportement des animaux a été généralement mal compris et il en est résuIté des théories réductionnistes des conduites, théories inadéquates a leur objet.
Jacques Loeb et Pavlov virent en elles l'essentiel du psychisme animal. Les tropismes pour le premier, les réfiexes innés et les réfiexes conditionnés pour le second étaient les pieces maltresses sur lesquelles reposait l'ensemble des conduites animales.
Cette conception excessive est le fait d'hommes de laboratoire qui n'ont
pas observé ['animal agissant, 5ans contrainte, dans son milieu naturel.
Chez les Isopteres, par exemple, phototropisme et géotropisme, meme
8 CÉNÉRALlTÉS S UR LE COMRORTEMENT
seuls a intervenir (ce qui est exceptionnel) s'integrent dans une séquence de réactions (nos complexes instinctifs) ou leur intensité se trouve modulée, atténuée ou exaltée, leur sens inversé. Le réflexe conditionné, tel que Pavlov le conc;oit, ne constitue jamais une conduite cohérente. Ses propres sujets d'expérience en fournissent la preuve.
J'ai assisté a deux séances de salivation en tant que réflexe conditionné déterminé par une sonnerie précédant de tres peu la distribution de viande. Mais les chiens ont, en réalité, une cond uite hautement comp1exe, qu' on en juge. Lorsque l'opérateur prend son tablier, puis le harnais qu'il passe au chien, celui-ci gambade, aboie autour de l'opérateur qu'il connalt fort bien. Le chien bondit sur la table ou se trouve la planche verticale percée d'une lunette dans laquelle il s'empresse de passer la tete. Ces réactions préliminaires suffisent a provoquer la sécrétion d'un supplément de salive ; elles se sont substituées au réflexe conditionné initial, si tant est qu'il ait été acquis isolément, ce qui n'est point sur.
Le réflexe est tres généralement intégré dans une conduite et prend alors une nouvelIe signification éthologique.
Meme lorsque la conduite de l'animal se présente comme une chaine d'actes ( un maillon = un acte) , correspondant d des réflexes, ou d des taxies ( les deux sortes existant dans un meme comportement caténaire) , le réflexe et la taxie apparemment isolés, ne le sont pas, ils sont intégrés d la chaine et par cela méme acquih'ent une nouvelle valeur.
L'essaimage et la fondation d'une nouvelle société donnent une tres bonne idée de cet état caténaire Ccf Grassé, 1942).
L'intégration des actes successifs en un tout cohérent aboutit ala formation de ce que nous nommons : complexe instinctif. Bien entendu, tous ces comportements appartiennent au domaine de 1'inné et figurent a l'état informatif, dans les molécules d' ADN, incluses dans les chromosomes.
Par quels intermédiaires, par quels agents chimiques, la réaction d'abord codée dans l'ARN messager part-elle du cerveau sous 1 'influence de stimuli externes et significatifs et se traduit-elle par un comportement spécifique, nul ne le sait? Nous l'ignorons, n'empeche que l'innéité de la conduite ne se discute plus ; nous sommes surs de sa transmissibilité des parents aleurs descendants.
n. - LE COMPORTEMENT DES SOLDATS DE TERMITES, COMPORTEMENTS AGRESSIFS ET DÉFE SIFS EXCLUS
Le soldat des Termites mérite, abien des égards, une considération toute particuliere : il est une curiosité biologique. Il est la seule créature du monde animal aetre sous la total e dépendance de la société, sans elle, il ne peut rien il meurt C).
(') La larve des Abeilles (genre Apis) est sous la totale dépendance trophique de la ruche.
COMPORTEMENT DES SOLDATS
Sa spécialisation éthologique est peut-etre plus profonde que sa spécialisation anatomique. La double étape de sa formation : la mue en soldat blanc d'un ouvrier, d'une larve ou d'une nymphe dans le cas des Termites non Termitidae, et les remaniements organiques qui se produisent dans le soldat blanc, ont une ampleur au moins égale acelle de la mue de la larve de Cigale en imago ailé.
Les soldats ne participent pas directement aux travaux de la termitiere. Il convient de s'expliquer sur ce point. J'ai vu exceptionnellement un soldat d' Ancistrotermes crucifer portant entre les mandibules une boulette d 'argile, identique a celles que malaxaient les ouvriers ; adeux ou trois reprises, j'ai observé des petits soldats de Bellicositermes bellicosus transportant des larves entre leurs mandibules. c;a et la, on releve dans la littérature scientifique des observations analogues. Grassi (1893) dit avoir vu des soldats de Ka/otermes fla uicollis portant des reufs ou de jeunes larves entre leurs mandibules et aussi un soldat aidant la reine dans sa ponte, lui soulevant et lui frottant l'abdomen. Heath (1903) a assisté une fois aux efforts, d'ailleurs de courte durée, d'un soldat de Kalotermes mordant un morceau de bois.
Ces exceptions n'infirment point la regle d'apres laquelle les soldats ne travaillent ni ala construction du nid, ni al'entretien des jeunes, ni a aucune autre besogne servile de la société. Leur role est avant tout d'etre les défenseurs de la société. Nous (1937) avons fait justice des prétendues fonctions de policiers que leur attribuait Escherich (1909).
Non seulement les soldats ne savent pas s'alimenter, mais chez les especes qui vivent dans la terre, ils ignorent tout du travail de terrassier ou de mineur. J'ai observé a plusieurs reprises le fait suivant : si l'on pratique de petites ouvertures dans les nids en terre des Be/licositermes, des Termes, des Protermes, etc., lorsque le calme est revenu dans la société, les ouvriers hiitivement, a l 'aide de diaphragmes faits en boulettes de terre imbibée de salive, ferment les galeries démolies. Parmi les soldats qui les accompagnent et forment souvent autour d'eux un demi-cerc1e, se tenant tapis contre leur support, prets a bondir, il en est qui restent a l'extérieur, alors que la fermeture des galeries est achevée. lis se heurtent aux diaphragmes et essaient vainement de rentrer dans la termitiere. Incapables de se servir de leurs mandibules, qui feraient pourtant d'excellents outils de terrassier, ils butent contre l'obstacle et ne savent pas l'attaquer. Ils deviennent finalement la proie des Fourmis, attirées de loin par leur odeur.
Le soldat des Termites est, de par son anatomie et son comportement, une sorte de créature monstrueuse, un infirme. Il montre aquels exces conduit une spécialisation poussée a l'extreme : le soldat nasutus des asutitermitinae n'est plus qu'un lanceur de glu, le soldat nasutoide des Rhinotermitinae un émetteur de substances déléteres, etc.
Les soldats ont subi une évolution qui les aurait infailliblement conduits ala disparition si elle ne s'était faite en milieu social. Les ouvriers en méme temps que les soldats évoluaient, acquéraient un comportement qui les pousse agaver les soldats avec le contenu de leur jabot. Sans la synchronie et l'accord des deux évolutions, la caste des soldats n'aurait pu voir le jour.
GÉNÉRALlTÉS SUR LE COMPORTEMENT
III. -L'APPRE TISSAGE SOCIAL SELO GOLDBERG
Quelques auteurs ont essayé de dresser les Termites a effectuer le chemin le plus court pour aller d 'un point a un autre, a parcourir un labyrinthe, pour atteindre un morceau de bois (aliment attractif).
Goldberg (1980-1983) a consacré une importante étude a ce sujet. II confirme que le Termite isolé manifeste une faible activité et se montre incapable de tenir une conduite réguliere, finalisée et par conséquent d'acquérir quoi que ce soit par le moyen de l'apprentissage.
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DRO ITE
GAUCHE
boi s
sable humide
FIG. 3. -Labyrinthe en T utilisé dans certaines expériences de GOLDBERG (1980).
Le Termite est l'animalle plus socialisé qui soit : il ne peut rien accomplir de cohérent sans la stimulation de ses congéneres. Les nombreuses expériences de Goldberg cOnDrment les données anciennes de Grassé et Cbauvin (1946).
Mis dans des labyrintbes en T (fig. 3) d'une extreme simplicité (fig. 1 et 2), les groupes de 5 individus sont aussi inéducables que les Termites isolés. Les groupes de 10, au bout de 24 beures, creusent le sable dans la bonne direction et commencent a batir une galerie-tunnel allant du sable au bois. Au bout de 24 beures, on ne voit plus de Termites dans la mauvaise brancbe du T. A vec 50 Termites, l'apprentissage s'effectue plus vi te, en quelques beures; les groupes de 100 donnent sensiblement les memes résultats.
Le labyrintbe a 5 culs-de-sac est appris par 10 Termites, en 24 beures environ, par 25 en 5 a 6 beures, par 50 en 2 a 3 beures, 100 en ] a 2 beures.
Si on porte a 7 le nombre des culs-de-sac, le labyrintbe n'est plus appris par les groupes de 50, alors que les groupes de 300 l'apprennent en quelques beures.
Les causes d'un tel comportement sont assurément diverses et difficiles a appréhender. Quelle est l'infiuence du groupe sur les individus au point d'éveilIer leurs activités motrices et mnémoniques, c'est-a-dire de susciter en eux une forme d'apprentissage? Goldberg (1982) a montré par l'expérience que les Termites qui ont appris a aller dans une direction, a droite ou a gaucbe,
L' APPREN TlSSAGE
y retournent ensuite, meme lorsqu'ils sont transportés dans un labyrinthe propre, sans trace clllmique (p. 135) (voir aussi fig. 4).
A ce propos, on se souviendra que tout apprentissage, comme toute activité constructrice s'effectuant hors du nid, est précédé d'une exploration des lieux qui parait etre un comportement fondamental. Les Termites placés dans un habitat, un lieu qui ne leur est pas habituel procedent a une exploration plus ou moins longue, souvent liée aun état émotionnel. L'activité constructrice ne débute que lorsque l'exploration est achevée et l'émotion apaisée.
1er npprenti ssflge 200 Termile$ Ililifs 100 Tern~ite::; ins t rui ts
111
+ 10::> Te :-m i t e,; flJi fs
11
FIG. 4. -Reticulitermes lucífugus. Expériences d'apprentissage dans un labyrinthe a 2 clois:ms transversales; en bas, plaquette de bois; en hau!, sable humide.
1. Boites d 'origine dans laquelle s'est effectué le l e< apprentissage.
11. Apprentissage avec 100 sujets instruits et 100 sujets naIfs. fJ[. Boites témoins avec 200 sujets na¡fs (d 'apres J. G OLDBERG, 1980).
L'exploration a pour effet de laisser dans les récipients ou se déroulent les essais d 'apprentissage, une foule de traces odorantes si tant est que l'aire sternale frotte le substrat. A ce propos, rappelons que, d 'apres maints auteurs (Stuart entre autres), les Termites découvriraient le trajet le plus court conduisant du sable vers l'appat, un morceau de bois, grace aux pistes tracées a la phéromone sternale. On ne parait pas avoir compris qu'en augmentant le nombre des individus, les pistes odorantes augmentent dans une proportion encore plus forte et forment un enchevetrement inextricable de chemins se coupant, s'entrecoupant, entre lesquels les Termites doivent avoir bien du mal a d~ouvrir la bonne voie. La critique que 1'0n peut adresser aux expériences de Goldberg et a toutes celles du meme genre est que l'appat, le bois, agit
12 GÉNÉRALlTÉS SUR LE COMPORTEMENT
adistance et reste en quelque sorte le stimulus orienteur et que les autres stimuli jouent un role secondaire. Le bois détermine par ses émanations odorantes un champ-gradient qui stimule et oriente la Termite.
Cette critique que j'estime sérieuse ne concerne ni l'existence de l'apprentissage et ni le role que joue le nombre des congéneres sur l'activité et la mémoire individuelle.
Dans nos expériences sur la construction et la reconstruction du nid, nous avons observé le meme role du groupe sur les activités individuelles, mais ne sachant pas si les constructeurs sont toujours les memes ou changent au cours des travaux, il ne nous a pas été possible de parler d 'un éventuel apprentissage.
La reprise de travaux interrompus constitue, semble-t-il, un argument en faveur d'une mémoire, meme longue, chez les Termites. Mais il ne peut y avoir que présomption et non certitude, car une autre explication est possible (voir Tome n, Construction du nid d'Apicotermes lamani). L'Insecte passe par un cyc1e Ol! alternent phases d'activité constructrice avec phases sans activité constructrice; l'arre! et la reprise des travaux (ceci est démontré dans le cas des Polistes, Deleurance, 1957). Ce qui supprime tout role important ala mémoire. Le Termite répond aux stimuli auxquels il est temporairement sensible, selon un cyc1e [ait d'états physiologiques, distincts et vraisemblablement d'origine hormonale.
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CHAPlTRE 11
LA SOCfALITÉ ET SON DÉTERMINISME
Les zoologistes et zoopsychologues qui étudíent les animaux sociaux et leurs mreurs s'intéressent peu au phénomene social élémentaire et a son déterlllÍnisme.
Ce détachelllent a de graves conséquences et provoque des méprises. Par exelllple, on lui doit d'assÍmÍler la formation du couple sexuel et les parad es nuptiales a des phénomenes sociaux e).
Dans ce Traité qui concerne des animaux socialisés au plus haut degré, il importe d'ordonner nos idées, de définir avec rigueur les concepts ann de savoir exactement de quoi on parle.
En cette matiere, les définitions sont d'autant plus utiles que le rassemblement d'animaux en un point de l'espace n'est pas un sur critere de la socialité. Une société est un groupement d'individus provoqué par des causes bien définies, tenant presque toutes ades facteurs internes, propres aux membres du groupe.
Deux grands courants d'idées ont suscité les recherches sur les animaux sociaux dans des directions divergentes, voire opposées, l'un né en France, l'autre aux États-Unis d'Amérique.
1. -LA THESE DARWl lE NE ET SOCIOBIOLOGlQUE
Elle ne s'intéresse pas directement aux caractéristiques essentielles du phénomene social, mais s'efforce d'en montrer la finalité profonde, souvent cachée et malaisée adétecter.
L'inventeur de cette conception ou tout au moins son propagateur fut
W. C. AUee. Son action était motivée par sa religíon (W. C. Allee appartenait
(1) Tel est le cas du livre de N . TIN BERGEN intitulé La vie sociale des animal/x. lntrodl/ction á la sociologie animale (1951) qui concerne non des phénomenes sociallx, mais des comportements sexllels dont les déterminants sont étrangers a la socialité.
DARWINISME ET SOCIOBIOLOGIE
a la secte des quakers et militait en sa faveur) et par son adhésion ala doctrine néodarwinienne. En fait, il est ainsi l'initiateur de la sociobiologie américaine contemporaine, encore que E. O. Wilson le cite peu souvent. Emerson, éminent termitologue, émule d'Allee, peut etre compté parmi les fondateurs de cette pseudo-science.
Selon Allee, l'essence du pbénomene social réside dans la co-opération entre individus réunis (sont réunis, les animaux qui, entre eux, se trouvent et se maintiennent en liaisons sensorielles : visuelles, olfactives, auditives...).
On peut résumer sa tbese par la phrase que voici : sont sociaux les animaux co-opérants. Adoptant l'idée d'Empédoc\e, il admet qu'il existe une co-opération entre les parties de l'Univers qui les rend solidaires : il s'agit d'une « panfinalité ». En vérité, tout se ramene a des interactions auxquelles sans argument légitime, il surajoute une valeur de co-opération qui est incomprébensible si on la prive de finalité.
Allee lui-meme et ses continuateurs ont inséré leur conception de la socialité, un véritable postulat, dans l'idéologie darvinienne dont ils veulent etre les loyaux adeptes.
Cette insertion a eu pour effet immédiat d'enlever a l'éthologie son indépendance en tant que discipline biologique ; elle a perdu sa faculté de choisir ses interprétations, le néodarwinisme impérativement lui impose les siennes.
Allee fut tres impressionné par les travaux de Bohn et Drzewina dans lesquels il crut trouver la justification de ses idées. Il a accordé tant d'importance aux « prémices de la co-opération » qu'il paralt utile d'en donner quelques exemples. Bohn et Drzewina (1920) opérant sur des vers marins Turbellariés du genre Convoluta constatent que ces lnvertébrés résistent mieux ala dilution de l'eau de mer s'ils sont groupés. lIs démontrent que « l'effet d'une substance chimique sur un etre vivant ne dépend pas que de la concentration moléculaire dans le milieu, mais encore de la concentration des individus vivant dans ce milieu ». Cet effet, d'apres Bohn et Drzewina, ne dépend pas davantage de l'épuisement par absorption ou adsorption de la substance chimique qui se fail plus vite par une population que par un individu, mais de bien d'autres facteurs.
Six lots de 300 Con voluta sont répartis dans des boltes de Petri contenant :
-
1 : eau de mer normale; 2 : 20 p. 100 d'eau douce; 3 : 40 p. 100; 4: 60p. 100;
-
5 : 80 p. lOO ; 6 : 90 p. 100. Le phototropisme positif, intense dans 1, s'affaiblit dans 2, encore plus dans 3, et devient négatif en 4. Les individus de 6 se désagregent et meurent rapidement. Au bout de 48 heures, les Convoluta de 4 sont redevenues pbototropiques positifs et les 3 et 2 aussi intensément que 1. Les individus isolés se comportent autrement et montrent une résistance beaucoup plus faible a la dilution ; a 75 p. 100 d'eau douce, les Convoluta i!Jolées sont cytolysées en quelques heures, en groupe apres plu::,ieurs jours.
Une explication venait naturellement a l'esprit. La masse des Con voluta éleve la salure du milieu et assure sa survie. La réalité est tout autre; la masse des 300 Convoluta pesant environ 3 mg, me me en admettant qu'elle cede des seIs, ne peut relever la salure d'une fac,:on appréciable.
Allee (1928), sur un autre Turbellarié, Procerodes "...heatlandii, répete les expériences de Bohn et Drzewina et obtient les memes résultats. Il constate
16 LA SOCIALlTÉ ET SON DÉTERMINISME
que, mis en nombre considérable dans de l'eau pure, les Procerodes n'élevent pas sensiblement la teneur en chlorures. L'action protectrice revient aux Procerodes eux-memes; elle est due al'ion Ca que les Vers cytolysés ou encore vivants rejettent dans l'eau ambiante. Ce métal exerce une action protectrice sur les animaux marins portés en eau douce, action hors de proportion avec une élévation de la pression osmotique. Connaissant la quantité de Ca expulsé par les Planaires, on constate que, si a de l'eau distillée on ajoute la meme quantité de Ca, on obtient le meme effet protecteur !
Parfois, l'effet de masse -car c'est ainsi que les auteurs franyais désignent la réaction des animaux rassemblés -provoque une autodestruction . Bohn et Drzewina en ont donné un exemple. Plusieurs centaines de Convo/uta introduites dans un verre de montre contenant 2 el d'eau de mer avec du chlorure de potassium dans la dilution N/20 sont tuées par cytolyse en moins de 5 minutes! Si le nombre des Convo/uta est faible, la résistance est beaucoup plus forte.
Des faits analogues ont été observés sur d'autres organismes, sur les reufs et sur les spermatozoldes.
L'effet de masse est une réalité; on 1'a copieusement étudié. S 'il est favorable, AIlee parle d'une co-opération entre membres du groupe, s'il est défavorable d'une dis-opération . Dans ces actions interindividuelles, le biologiste américain voit les phénomenes sociaux les plus simples.
Nous rejetons cette interprétation.
De tels phénomenes different totalement des relations interindividuelles a point de départ sensoriel que sont les phénomenes sociaux. Il s'agit de réactions physico-chimiques qui n'ont pas plus de rapport avec la socialité que n'en ont les phénomenes immunologiques.
Les auteurs américains CAllee, 1927) découvrent dans tout acte social une motivation, plus ou moins automatique, qui est une co-opération. Considérée de ce point de vue, la biocénose dynamique prend les caractéristiques d'un groupement social, une légion d'animaux préparant le milieu convenant a la légion suivante.
Considérant les interactions qui se produisent entre les membres d'une meme population, surtout dans le cas de surpopulation, Allee et ses collaborateurs (1946) ont élevé au rang de principe fondamental : la notion de
co-opération automatique.
Entre individus groupés, au sein de toute population animale, s'exercent des interactions dont la manifestation la plus simple est un effet bénéfique (co-opération ) ou maléfique ( dis-opération ) .
Les rapports interindividuels existent au sein de n'importe quelle population animale.
En fait, Allee et ses émules, quand ils parlent d'une co-opération automatique, ont en vue le résultat d 'effets de masse qui n'impliquent aucune action proprement individuelle. Cette co-opération n'a rien de commun avec ce qu'on désigne habituellement sous ce terme chez I'Homme et chez certains Mammiferes.
Les éleves d'Allee et les sociobiologistes wilsoniens se sont ingéniés a
DARWINlSME ET SOCIOBiOLOGIE
donner au probleme de la socialité des solutions en parfait accord avec la doctrine néodarwinienne, qui est leur intangible credo.
Le terme social a pour eux un sens tout autre que pour nous ; il qualifie, selon eux, les animaux groupés exen;ant les uns sur les autres et vice versa une action, nullement fixe, bénéfique ou maléfique selon les caso
L'appréciation du bien et du mal implique unjugement qui, dans la majorité des cas, est subjectif et imprégné d 'anthropomorphisme.
La conception anglo-saxonne de la socialité a une conséquence tres importante par ses applications ; elle fait de la socialité un phénomene universel, reprenant en cela l'opinion que soutenait Espinas (1877), il Y a plus de 80 ans. Selon la these anglo-saxonne, établir la phylogénie de la socialité de l' Amibe aI'Homme est une opération légitime en accord avec les faits.
Une telle conception de la socialité a pour origine une confusion gravissime, profonde, entre les effets de masse que toute population, queIles que soient les causes du rassemblement, peut subir et les propriétés caractéristiques des animaux sociaux, qui sont spécifiques et sans rapport avec ces effets.
L'effet de masse résulte d'une action que le milieu « biologique )) exerce sur I'individu, alors que la socialité dépend des qualités intrinseques de l'individu, la socialité est indépendante du milieu, ce qui ne signifie certes pas que les animaux sociaux échappent a l'influence de leur environnement.
La socialité étant selon Allee un phénomene universel, il est normal qu'il l'observe chez les plantes.
Dans un article paru dans l'Encyc/opaedia britannica (édition de 1947), il assoit sa doctrine sur les données de la phytosociologie, telle que I 'a conr;ue le botaniste théoricien Braun-Blanquet. Selon Allee, la biosociologie et la phytosociologie ne sont pas étroitement liées a la sociologie humaine, mais ont avec elles des ressemblances. En effet, les deux traitent de groupes ou communautés d 'individus et des relations qui unissent les uns aux autres; elles concernent la dépendance mutuelle, la co-opération et leurs opposés, la disopération et la compétition. Et Allee prend ason compte l'opinion de BraunBlanquet (1932) : « Les valeurs collectives résultant des relations mutuelles des organismes sont le phénomene social ; la co-opération des organismes est le processus social. La communauté a une existence tout afait indépendante de l'individu. ))
Aucun doute ne plane done sur l'interprétation qu 'Allee et lous les zoologistes anglo-saxons donnent de ce qui, selon eux, est la socialité.
Allee insere sa these dans l'idéologie darwinienne; selon lui, I'intégration de deux individus ou de plus en une unité supra-individuelle donne prise a la sélection naturelle et marque un début de vie sociale.
La théorie sociologique d 'Allee et de ses continuateurs n'est pas indépendante, puisque ses interprétations sont soumises ala doctrine darwinienne; de ce fait, elle perd le droit de se dire objective. Elle fait partie intégrante d'un systeme; elle est done passible des critiques sous les coups desqueIles tombe ledit systeme.
Allee (1947) conclut que deux forces, l'une n 'excluant pas l'autre, dominent la vie sociale : ce sont la co-opération et son contraire la dis-opération; elles
18 LA SOCIALlTÉ ET SON DÉTERMINISME
correspondent respectivement aux tendances altruistes et égolstes. S 'opposant aux idées de Herbert Spencer et en accord avec les conc1usions du darwinisme social, Allee conclut que les forces co-opératives sont les plus puissantes, biologiquement et sociologiquement parlant. Des 1947, Allee parle comme les sociobiologistes de 1982 quí ont adopté ses tbeses et fondent comrne lui leur interprétation des sociétés sur des criteres anthropomorphiques et une ídéologie darwinienne.
Les effets du groupement social ou du simple rassemblement sont une chose ; le déterminisme du phénomene en est une autre. La confusíon de l'effet avec la cause est un piege tendu atout instant sous les pieds du bíologiste.
i Allee, ni les sociobíologistes n'accordent d'importance aux différences de nature des groupements d 'animaux.
Tirant les conséquences ultimes de sa doctrine, Allee en arrive a soutenir que la distinction entre la sociologie de l'homme et celle des animaux n'est pas tranchée, mais, puisque les animaux se tiennent loin derriere l'homme pour ce qui est de la pensée abstraite, de la communication symbolique et des institutions culturelles, il y a entre eux et 1 'homme de tres grandes différences quantitathes. Allee laisse done entendre qu'entre l'animal et l'homme n'existe pas de différence de nature. Remarquons en passant que E. O. Wilson, dans sa Sociobiology (1975) a adopté intégralement ces interprétations. Dans ce domaine, il n'a rien innové. .
De fil en aiguille, les biologistes américains ont passé de la notíon de co-opération a celle d'entraide. Au seín d'une société d'Insectes, on peut ramener toutes les' activités tant individuelles que collectives a des manifestations de I 'entraide.
Lorsqu 'une fraction de la société construit l'habitation de tous, qu 'une autre prend en charge le soin des ~ufs, l'alimentation du couvain, du roi, de la reine et des soldats, on se trouve en présence de manifestations altruistes de haut niveau et totalement désintéressées. C'est pour cela que K. Escherich (1934), en bon bitlérien, proposait aux jeunes Allemands la termitiere comrne idéal social Ol! toute manifestation d'égolsme est rendue impossible.
Assimiler le phénomene social a une co-opération conduit a admettre que )'entraide est une des grandes lois de la vie animale. A la fin du siec1e dernier, le prince Pierre Kropotkine (1892), théoricien de l'anarchie, soutenait que l'entraide est l'animateur de l'animal et un des facteurs de l'évolution biologique, sans pour autant nier I'existence de la lutte pour la vie et la sélection naturelle qui en est la conséquence inéluctable. La contradiction des principes ne parait pas avoir gené Kropotkine dans sa dialectique.
La sociobiologie wilsonienne de stricte obédience darwinienne a adopté, sans le dire c1airement, la notion de co-opération en tant que fondement du phénomene social, ce qui lui fait accepter l'entraide en tant que principe directeur des sociétés animales hautement organisées.
Mais il faut etre aveugle pour ne pas voir qu'une telle interprétation releve d'un antbropomorphisme primaire. C'est attribuer aux Insectes, animaux dominés par 1'automatisme, une conscience bu maine. Et les interprétations, en termes d'entraide, données par Hamilton de comportements des Fourmis,
L'INTERATTRACTlON SOCIALE
sont de la meme farine que celle que la bonne Mme Combes (1928-1937) donnait des Formica pompiers de la foret de Fontainebleau et d 'une élite d'ouvrieres! Apres les dresseurs américains qui conversent et ironisent avec les Singes, les sociobiologistes nous dépeignent les Fourmis et les Termites au grand creur qui travaillent pour le seul bien de la société, sans parler des soldats qui vomissent des glus aussi dangereuses pour eux que pour leurs ennemis, ou se font hara-kiri, mettant a l'air leurs tripes dont le contenu empoisonne les Fourmis (cas des Anoplotermes s. /.).
Genes altruiste et égolste n'ont aucune réalité et sont les produits d 'une imagination débridée e).
II. -LA THESE DE L'INTERATTRACTION SOCIALE
L'école fraw;:aise, continuant la tradition empirique des Réaumur et des Fabre, authentiques fondateurs de l'éthologie, attribue la socialité animale aune cause indépendante de la co-opération. Elle met aussi en lumiere que ladite socialité n'a rien d'un phénomene primitif et universel.
En vérité, et on ne saurait trop le répéter, agréger des animaux ou des plantes en un meme site crée de nouvelles conditions de milieu mais ne rend pas pour autant sociaux les individus artificiellement groupés.
Le fail social a sa réalité propre; il n'est pas un épiphénomime produit par le groupement. L'animal est social paree qu'il jouit de propriétés particulieres, intrinseques.
Meme lorsqu'aucun lien de parenté ne les lie, les especes sociales présentent des propriétés analogues qui ont pour effet de maintenir leurs membres assemblés. Le primus movens de toute société réside dans une attraction mutuelle dont l'agent causal peut varier d 'un groupement aun autre (stimulus olfactif, stimulus visueL.).
Les groupements sociaux se caractérisent avant tout par le fai! que l'individu, pris isolément, exerce sur ses semblables une stimulation significative et spécifique, tandis que le groupe (qui peut se réduire el une seule unité) exerce en retour une stimulation non moins significative, non moins spécifique. On peut done par/er d 'une stimulation mutue/le.
L'individu et le groupe constituent des sources stimulantes qui déclencbent chez les sujets soumis aleur influence des réactions qui ont pour effet de les maintenir réunis.
(1) Dans le présent chapitre, nous avons largement exposé la théorie américaine de la co-opération et de I'altruisme, source de toute société, aussi nous abstiendrons-nous de commenter l'article que STARR a consacré ace sujet dans le livre collectif : Social insects. H. R. Hermann, éditeur, 1979 (Academic Press). STARR ne cite aucune des publications que les biologistes européens ont consacrées aux phénomenes sociaux et a la nature de la sociaJité. Bien qu'intitulant son article : « A review 01 modern t/¡eory JJ, il ignore les travaux récents sur les phéromones sociales, peut-etre parce qu'ils sont en désaccord avec la these sociobiologique de l'altruisme et de la co-opération. Cet article est un modele d'information «orientée JJ.
20 LA SOCiAL/TÉ ET SO N DÉTERMiNISME
Du fait de la réciprocité des actions (= interattraction sociale), tout membre d'un groupe social est ala fois un stimulus et un réacteur.
Une telle conception incite, tout naturellement, a admettre la pluralité des causes provoquant le groupement des animaux. D'ou la distinction des « foules )), des groupements pseudo-sociaux, des sociétés, telle que Rabaud (1929, 1937), Picard (1933) et Grassé (1951, 1952, 1954, 1981) l'ont établie.
Prenons un exemple pour nous faire exactement comprendre.
Dans les biocénoses a évolution cyclique, les especes dépendent les unes des autres non par des liens sociaux, mais indirectement par les modifications que les especes successives apportent au milieu, une espece antécédente préparant le terrain a l'espece suivante. Le peuplement change selon un ordre chronologique correspondant aux altérations successives du milieu (calendrier du groupement).
En l'absence de liens interindividuels réciproques, la biocénose n'a rien
d 'une formation sociale.
L'interattraction sociale chez les Terrnites
Les Termites, quelle qu'en soit l'espece, manifestent une vive attraction mutuelle. Si l'on introduit une population forte de 1000 individus dans un récipient contenant de la terre et des morceaux de bois, on constate qu'au bout de peu de temps , les lnsectes se sont insinués sous les bois et s'y sont groupés : 250 individus ici, 300 la, 400 ailleurs ... Au bout de 24 a 36 heures, les Termites ont aménagé des galeries ou chambres et tous habitent le meme réseau.
Devons-nous ajouter que les Termites ne sont jamais seuls? lis travaillent en groupe, ils explorent en groupe, ils récoltent en groupe. Les individus isolés éc1aireurs n'existent pas dans leurs sociétés. On peut dire que, tout au long de son existence, l'individu demeure en liaison sensorielle avec ses congéneres. Le Termite est l'animal le plus fortement socialisé : isolé, il ne sait den faire. La stimulation social e détermine son activité. Comme il a été rapporté (p. 10), Goldberg (1980) a montré que les Termites sont capables collectivement d'apprendre a parcourir sans commettre d'erreurs un labyrinthe, alors que pris individuellement, ils ne le peuvent pas.
Verron (1963) a étudié, tres en profondeur, l'interattraction sociale chez les Termites. 1I utilise un olfactometre qui paralt bien adapté a ses sujets d'expérience (fig. 5). Dans l'appareil vide, la répartition spatiale des Termites est aléatoire; l'introduction dans un des tubes de l'appareil de 40 cadavres frais de Kalotermes flavicollis amene le rassemblement juste au-dessus de ce tube. Les chiffres sont hautement significatifs; « les individus pris comme réacteur sont attirés par I'odeur de leurs semblables )). Par une patiente analyse, Verron a établi, en fonction de la caste, du stade de développement, les degrés de l 'attraction sociale. Les larves de Kalotermes fla vicollis se sont montrées les plus réactives a l'égard de tous les membres de la société. Les imagos ailés sont les moins stimulants (voir p. 22, fig. 6).
L'l NTERATTRACTlON SOCIALE
(/ b
fIG . 5. -Olfactometre de Verron, a, en perspective; b, en coupe transversale. Cet appareil comprend une gouttiere en plexiglas de section rectangulaire longue de 30 cm, large de 5 cm; graduée en centimetres, avec des deux cotés une saillie de 5 mm de large. La gouttiere est fermée dans lOute sa longueur par une toile métallique repliée sur ses bords, pris dans une gorge métallique. dont la section est en forme d' U. L'appareil repose sur six tubes équidistants de 9 cm de haut sur 2,5 cm de diametre; ces tubes contiennent du sable humide jusqu'a 1,5 cm de J"ouverture. Les sujets servant d'attractifs sont déposés a la surface du sable. Les sujets testés sont introduits dans la gouttiere faisant couvercle et courent librement sur la toile métallique.
Les graphiq ues 6 et 7 (fig. 6 et 7) donnent un résumé partiel des résultats obtenus par Verron.
Cet auteur établit que les sujets soumis au jeüne perdent en partie leur attractivité. Est-ce que la substance attractive provient de la dégradation métabolique du bois ou estoce que les eellules glandulaires produetriees de la soeiohormone cessent de fonetionner paree que mal nourries ? On ne sait.
Verron et Barbier (1962) ont extrait de Kalotermes flaácollis une substance qui attire vivement les individus de toutes les eastes; il s'agit d'un hexene-3
|
01-1 qui répondrait ala formule |
|
H",C |
CH. |
CH. OH |
|
11 |
- |
- |
|
H / |
C |
CH, -CHa |
11 est vraisemblable, mais non certain, que cette substance est la « phéromone soeiale » des Kalotermes. On regrettera qu'elle ait été extraite de eorps entiers et non d'organes isolés. Cette technique ne permet pas de connaítre le site exact ou l'hexene-3 01-1 est synthétisé.
Certains phénomenes qui surgissent au eours de I'essaimage et sont généralement interprétés en tant que manifestations de la sexualité liées al'émission de phéromones, pourraient bien se rattaeher ala soeialité (voir Tome II, p. 71 et suiv.).
En out re, Quennedey (1977, 1978) a fait remarquer que les extraits utilisés par Matsumura et eoll. (1968) pour reehereber la pbéromone de marquage ne provenaient pas de glandes sternales isolées et eontenaient du dodéeatriene-l-01
G RASSÉ, IJI .
LA SOCIALlTÉ ET SON DÉTERMINISME
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
FIG. 6. -Réactivité des larves en intermue a l 'égard des différentes castes. En abscisse, réactivité des larves. 1, envers les larves; 2, envers les nymphes; 3, envers les nymphes en mue, 1<e phase; 4, envers les nymphes en mue, 2e phase; 5, envers les imagos ailés 6, avant l 'envol; 6, envers les imagos ailés <¡?, avant l 'envol; 7, envers les imagos ailés 6 apres le vol; 8, envers les imagos ailés <¡? apres le vol; 9, envers les imagos reproducteurs ; la, envers les imagos reproducteurs <¡?; 11, envers les reproducteurs néoténiques 6; 12, envers les reproducteurs néoténiques <¡? ; 13, envers les soldats. S, ligne séparant les résultats significatifs (au·dessus) des résultats non significatifs (au-dessous) (d 'apres H. VERRON, 1963).
2345 6 23456 2 3 ~ 5 6 ti == ;) d = 10 d == 1.-) d = 20
2345 6
FIG. 7. -Réactivité des larves de Ka/otermes jfavicollis á I'égard des nymphes. En ordonnée, le nombre de passages effectués par les sujets réacteurs; en abscisse, les tubes de I'appareil. 3, le tube stimulant; d, nombre d'individus stimulant (d'apres H . VERRON, 1963).
SOCIALITÉ ET SEXUALITÉ
dont l'origine alimentaire (contenu intestinal) est vraisemblable. Cette substance pourrait fort bien intervenir dans l'interattraction sociale.
Brossut (1970) a démontré expérimentalement que l'interattraction sociale chez la Blatte Blabera craniifer est provoquée par une sécrétion volatile (phéromone) produite par les glandes mandibulaires. Le meme auteur (1975, 1980) a donné une revue des publications mentionnant l'interattraction sociale, revue concernant les Insectes et la production probable de phéromones sociales. Le lecteur la consultera avec profit, en prenant süin de séparer ce qui revient a la sexualité et n'a pas de rapport avec la socialité.
lII. -LES RAPPORTS E TRE LA SOCIALITÉ ET LA SEXU ALITÉ
e connaissant pas les impératifs du phénomene social, il n'est pas surprenant que les auteurs anglo-saxons aient mis au rang des phénomenes sociaux les manifestations de la sexualité. Selon eux, tout comportement sexuel est d'essence social e, puisqu'il concerne le plus souvent deux individus de sexes opposés.
Voici, entre bien d'autres, quelques faits qui établissent la différence de nature entre phénomenes sexuels et phénomenes sociaux.
1° La société se maintient en dehors de toute activité sexuelle et parfois hors de la présence des reproducteurs : la suppression du couple royal n'entraine pas la dissociation de la termitiere, pas plus que la mort de la reine ne cause la disparition de la ruche ou de la fourrniliere. Des sociétés peuvent etre unisexuelles, les bandes sociales d 'un sexe étant séparées des bandes sociales d'un autre sexe (ca s de l'Hyménoptere Torymus auratus, Grassé, 1936). Les males de nombreuses especes d'Apiaires forment, au crépuscule, des rassemblements de sommeil, toujours dans le meme site. Les sociétés unisexuelles existent fréq uemment chez les Mammiferes.
2° La société comme l'appétition sociale est durable, permanente. Le couple, dans l'immense majorité des cas, est temporaire (ea s de tous les Hyménopteres sociaux ; la femelle étant fécondée, le maJe meurt peu de temps apres l'accouplement). Dans la vie de la ruche, du guepier comme de la fourrniJiere, tout acte sexuel est exclu.
3° Depuis les études sur la chimie des substances attractives, il n'est plus possible de confondre les phénomenes sexuels avec les phénomenes sociaux. Il est extremement important pour notre propos de faire remarquer que les odeurs (( sociales» sont produites par d'autres organes que les odeurs (( sexuelles ». A l'odeur sociale correspond I'interattraction sociale, aux odeurs sexuelles, l'atTraction sexuelle. A j'attraction sexuelle correspond une substance
24 LA SOCIALlTÉ ET SON DÉTERMINISME
particulil!re : une phéromone sexuelle mate ou femelle e) sécrétée par une glande spéciale; al'interattraction sociale correspond une phéromone sociale sécrétée, elle aussi, par une glande spéciale. Des recherches récentes ont révélé la production de ces phéromones chez les Blattes grégaires : glandes mandibulaires produisant la phéromone sociale, glandes tergales la phéromone sexuelle (Brossut et coIlaborateurs).
La phéromone sociale n'est pas une substance simple, elle est un mélange de 4 composantes : le 2,6-diméthy-4-heptatone, l'octanol et I'undécane. Les memes cellules de la glande mandibulaire produisent 14 autres substances dont les fonctions restent a découvrir e).
Les détecteurs de la phéromone sociale sont des chimiorécepteurs répartis sur les antennes. Les molécules de la substance volatilisée véhiculées par l 'air et frappant les récepteurs sensoriels idoines provoquent une réaction spécifique : dans le cas présent, translation de l'individu vers son semblable stimulateur. Cette sorte de stimulation exige un riche équipement sensorieI. Les Blattes, d'apres Masson et Brossut (1981), disposent de 150000 neurones sensoriels par antenne, dont une fraction importante capte l'odeur (( sociale )J, et sont stimulés par elle. La notion de stimulus significatif prend ici toute son importance.
Ainsi, notre obstination a séparer activité sexuelle et socialité se trouve pleinement justifiée. La séparation vient d'etre confirmée par les nombreux travaux et découvertes concernant les phéromones sociales et les phéromones sexuelles qui sont distinctes.
Non rarement, phénomenes sociaux et phénomenes sexuels s'intriquent dans les complexes instinctifs : tel est le cas de l'essaimage chez les Termites. Au départ, l'essaimage a un incontestable caractere social, ne serait-ce que par les préparatifs qui le précedent et les di verses constructions qu'il suscite; toutefois, sa finalité, la fondation de nouvelles sociétés, passe par la sexualité : formation d'un coupIe, promenade nuptiale, phénomenes suscités par les phéromones sexuelles, copulation. Le social inf1uence le sexuel; ainsi, chez les Termites, les individus ailés, futurs reproducteurs, ne manifestent aucune sexualité aussi longtemps qu 'ils demeurent groupés dans la termitiere. La censure socia/e, dans ce cas, inhibe l'activité sexuelle des imagos qui ne la manifestent qu'apres etre sortis du nid et s'etre isolés.
La formation des couples de sexués chez les Termites releve de l'attraction sexuelle (voir chapitre relatif al'essaimage), et non de l'interattraction sociale. La suppression du couple royal, redisons-le, ne provoque pas la liquidation
-
(1)
-
Onno=e phéromolles, terrne créé par KARLSO et LÜSCHER (1959) et qui s'est substitué aux termes d'eclolzormolle et de sociolzormone, les substances volatiles qui déclenchent chez le récepteur une réaction spécifique, le plus souvent strictement stéréotypée. De nombreuses phéromones sont non une seule substance, mais un mélange dont les propriétés varient en fonction de la proportion relative de chaque composant.
-
(2)
-
L'interattraction chez toutes les Blattes grégaires ne dépend pas d'une sécrétion volatile des glandes mandibulaires. Ce fait ne doit pas etre oublié; il prouve que le déterminisme du phénoméne social varie d'un genre á un autre et que la phylogénie de la socialité manque de continuité.
FAMILLE ET SOCIÉTÉ
de la termitiere, pas plus que la mort ou le rapt de la reine ne causent la disper
sion des Abeilles ou des Fourmis.
L'appétition génésique des reproducteurs est durable; le roi reste au voisinage, voire au contact de la reine, et copule avec elle plusieurs fois a I'intérieur du nido
Seuls les essaimants manifestent un comportement sexuel complet. Les
sexués de remplacement se contentent de copuler, avec un seul rituel : l'ampu
tation partielle et réciproque des antennes.
Les Termites ailés sur le point d'essaimer ne montrent aucune tendance sexuelle tant qu'ils restent dans leur termitiere d'origine. Ils n'exercent leurs fonctions génésiques que retirés de leur nid, soustraits aI'influence du groupe social qui inhibe en eux toute velléité sexuelle. On a l 'impression que la société fait peser une censure sur le futur essaimant (Grassé, 1942 b).
Dans le cas des Termites, l'observation et l'expérience corroborent l'idée que la vie sexuelle et la vie social e ont des déterminants chimiques, physiques, cycliques distincts.
Il arrive que des comportements, en apparence indépendants de la sexualité, préparent les voies de celle-ci : par exemple, les tubes, les entonnoirs qui font communiquer les cavités internes du nid (endoécie) ave e I'extérieur sont construits par les ouvriers d ' A canthofermes militaris quelques jours avant l 'essaimage.
IV. -LA FAMILLE ET LA SOCIÉTÉ DES TERMITES
Maint naturaliste ou philosophe voit dans la famille le point de départ de toute société animale. L'élevage et 1 'éducation des jeunes retenant les parents aupres de leur progéniture seraient les principaux facteurs agissant dans la création du groupe social.
Cette opinion contient une certaine dose de vérité, mais se heurte a de sérieuses difficultés. Les sociétés simples, telles les bordes migratrices d' Acridiens, ne dérivent pas d 'une famille et ne sont pas un agrégat de fami lles. Aucun lien de parenté n'unit les individus qui les composent, leur grégarisme dépend de l'attraction mutuelle.
Les sociétés familiales temporaires d'Insectes ou d'Aracbnides d'ou le male est généralement absent, se désagregent des que les petits s'alimentent par euxmemes (Mygales, Lycoses, Forficules, Courtilieres, Nécrophores ...). Entre les jeunes et leur mere, toute attraction mutuelle s'éteignant, le groupe se dissocie.
L'état social n'est donc que transitoire.
Si la termitiere peut etre assimilée aune grande famille avec un seul pere (le roi), une seule mere (la mere) et un nombre tres élevé de freres et sreurs, elle n 'a pourtant pas de rapports avec celle des Oiseaux et des Mammiferes. La mise en parallele des sociétés d'Insectes et de Vertébrés, si elle ne s'inspire pas d 'esprit critique, conduit ades interprétations erronées sur lesquelles nous nous expliquons dans le cbapitre intitulé Les Termites et I'Homme.
26 LA SOCIALITÉ ET SON DÉTERMINISME
Le couple royal est bien le fondateur de la société, mais s'il vient a disparaltre, la société ni ne se dissocie, ni ne meurt. Par la formation d'un nouveau couple royal néoténique, ou par l'adoption d'un couple imaginal, la société orpbeline rétablit son équilibre et gagne son salut. Cette réussite est possible paree que les neutres restent groupés, obéissant a l'attraction sociale mutuelJe; l'attraction qu'exerce le couple royal, sur tous les membres du groupe, malgré sa force, n'est qu'une manifestation de l'attraction mutuelle, agent primordial de la cobésion sociale et de la pérennité du groupe. Si la structure d'une société de Termites est assimilable a celle d'une grande famille, un pbénomene propre aux Isopteres lui confere un caractere tres particulier, il s'agit de la formation des castes. Les destinées des membres de la société, bien que freres ou sceurs, varient en fonction des diverses castes : ouvriers, soldats, sexués. La, le
