D. Lebrun – Universidad de Nantes (Francia)

RESUMEN

Las termitas son los insectos más nocivos en muchos países cálidos. Recientes investigaciones en el dominio de su biología podrían dar como resultado nuevas técnicas de lucha. Feromonas y hormonas gobiernan la formacion de castas, la reproducción y la comunicación entre individuos. El usó de la hormona juvenil sintética y de sus análogos numéricos podría modificar la estructura social de las colonias y reducir su vitalidad. Los precocenos pueden también impedir el desarrollo de adultos fértiles. Los atractivos químicos serían utilizables como trampas. Hay que ir desarrollando las investigaciones biológicas en ese dominio.

SUMMARY

Termites are the most serious pest in many countries. New methods of termite control result from recent discoveries in their biology. The pheromones are chemical substances which interact with neurohormonal mechanisms to regulate the caste development, the reproduction and the communication. Synthetic juvenile hormone and its mimetic analogues could be used to disturb the social organisation. Precocenes could prevent the formation of reproductive imagoes. Chemical attractants could be used like baits. It is necessary to get new data in termite biology, for further progress in that field.

Generalmente la mayor parte del perjuicio ocasionado por las termitas en los edificios esta causado por termitas que precisan contacto con el suelo donde esta su nido subterráneo. Forman colonias numerosas. Estas termitas comedores de madera y amantes de la humedad están bien establecidas en Europa Occidental y viven en Francia, España y Portugal. Pertenecen a Reticulitermes lucifugus que engloba varias especies muy cercanas. Andalucía esta afecta por Reticulitermes lucifugus grasei y Reticulitermes (1) banyulensis que cohabitan en esa zona (1). En el nido, la organización social esta ampliamente regida por feromonas que son estímulos químicos percibidos por receptores sensoriales y que actúan sobre el sistema neuroendocrino.

Feromonas y Castas

Las feromonas secretadas por las propias termitas controlan las diferencias de casta. Esta función fue descrita por “Louscher” que introdujo junto con los bioquímicos alemanes Karlson y Butenandt el término “feromona” (2).

La presencia de reproductores inhibe el desarrollo de larvas y ninfas. Los reproductores inhiben también la transformación de ninfas en alados (3). En las termitas superiores, Macrotermes bellicosus, las ninfas son mas numerosas si la pareja real se mantiene alejada (4). La influencia de los reproductores es mucho mas patente en la diferenciación de los reproductores suplementarios. En Kalotermes flavicollis, la pareja real impide la formación de nuevos reproducto­res. Los reproductores suplementarios solo aparecen para reemplazar al rey o a la reina muertos. En este caso se forman muchos reproductores, pero permanece una única pareja (neotenicos). Esta no es siempre la regla. Muchas termitas superiores (Microtermes, Amitermes, Nasusitermes) dan lugar a numerosos neoténicos cuando los fundadores sexuales (imagos) desaparecen. Las colonias de Reticulitermes son muy extensas y se desarrollan con frecuencia muy lejos del nido original donde vive la pareja fundadora. En estas grandes colonias son raros los contactos entre las larvas y la pareja real, por ello la influencia inhibitoria de la última es débil y permite la formación de numerosos machos y hembras neotenicos. En Europa Occidental, Reticulitermes no se extiende mas allá del río Loira que atraviesa Nantes. En esta especie las colonias se extienden a partir de grupos aislados, donde aparecen neotenicos (5).

Las feromonas que regulan el desarrollo de las larvas y ninfas no son conocidas, pero su origen sí. En realidad, la formación de reproductores suplementarios se impide con extractos de cabeza y de tórax de reproductores ingeridos junto con papel de filtro (ó); la metamorfosis de la ninfa de Kaloter­mes flavicollis se bloquea al implantarle glándulas de mandíbulas cefálicas de la misma especie reproductora (7). La pareja real controla también la formación de soldados. En Kalotermes flavicollis, la transformación de ninfas en soldados es mas fácil cuando la pareja reproductora esta presente. Realmente, cuando el número de soldados alcanza una determinada proporción, se de­tiene la aparición de nuevos soldados. La inhibición se realiza por los pro­pios soldados presentes (8). Este fenómeno se ha observado en varias especies de termitas, particularmente en las termitas superiores, Nasusitermes lujae (9). Por eso la formación de soldados depende del balance de feromonas entre los dos antagonistas.

La supuesta feromona real que determina la formación de soldados permanece desconocida. Respecto a la inhibición de soldados, la feromona inhibitoria se origina en la glándula frontal, pero para Grasse, la sustancia inhibitoria podría ser secretada por glándulas unicelulares comunicadas con el exterior por poros, situados en la cabeza (10).

¿Cómo son percibidas las diferentes feromonas por los miembros de la colonia? Probablemente por recepción por contacto, o por vía olfatoria o gustativa. La trofalaxia o intercambio de alimentos entre los individuos, asegura también el transporte de la feromona en la colonia. El alimento intercambiado, entra, o bien por la boca (alimento estomodeal) o bien por el ano (alimento proctodeal). Para Liischer, que barnizó diversas porciones del abdomen de la reina funcional, las feromonas de la inhibición son emitidas por el ano con alimento proctodeal y así transmitidas a los otros miembros de la colonia (11). Esta conclusión no puede generalizarse. En realidad algunos reproductores con los anos sellados son aún capaces de inhibir. De estos experimentos Stuart llego a la conclusión de que si las feromonas inhibitorias están presentes su modo de transmisión no es la vía anal ni el alimento proctodeal (12). Las feromonas inhibitorias podrían proceder de la pared lateral del abdomen de las reproducto­ras que son intensamente lamidas por las larvas y las ninfas (13).

Las feromonas inducen una modificación del balance hormonal interno. Las principales hormonas implicadas en el polimorfismo de los termes son la hormona juvenil (JH) segregada por los corpora allata y la hormona de la muda (MH) producida por las glándulas ventrales.

La hormona juvenil tiene un papel mayor en el polimorfismo de las termitas. La producción de soldados esta asociada con una alta concentración de JH en la hemolinfa. En las termitas inferiores, Kalotermes flavicollis, la implantación de CA de reproductores a pseudergados (ninfas envejecidas después de la muda, estacionaria o regresiva), transforma a las últimas en presoldados (soldados blancos) y luego en soldados (14 y 15). La misma transformación puede conseguirse con una implantación de CA de adultos o de larvas de la cucaracha Periplaneta americana (16). Este experimento demostró que la JH no es una sustancia específica, ni de especie, ni de estadio. Una implantación similar, a ninfas envejecidas de Kalotermes flavicollis da lugar a soldados imago “inter­casta” que presenta una curiosa mezcla de rasgos de soldado y de imago (17).

Podemos esquematizar en un diagrama la correlación entre los niveles de JH en la hemolinfa y la formación de castas (fig. 1). En esta figura los niveles 1 y 2 respectivamente corresponden a las mudas imaginal y presoldado. Una concentración ligeramente superior al nivel 1 produce pseudoimagos. Una concentración superior a la última conduce a mudas neotenicas (12, 18).

Fig. 1. Niveles de hormona juvenil (ill) en varias castas de Kalotermes flavicollis Fabr.

I: nivel mínimo; II: nivel máximo; I,: larva; NY: ninfa; WS: presoldado; RM: muda regresiva (pseudergado); SM: muda eslacionaria; NEO: neotenico; PI: pseudoimago; I: Imago; M: muda

Los corpora allata son la fuente natural de JH. Una primera JH natural fue identificada por Roler en 1967 y la llamo JH I. Mas tarde se identificaron 2 JH naturales (JH IT, JH III) que tenían estructuras estrechamente relacionadas. Son sintetizadas y utilizadas en sus formas mas activas de ester-etílico. Además muchos compuestos sintéticos pueden imitar los efectos de las 3 JH y se conocen como análogos de las hormonas juveniles (JAs) juvenoides o reguladoras del crecimiento de los insectos (IGR) (19).

Los JHAs son, al igual que las hormonas juveniles, sustancias terpénicas. Las JHAs mas eficaces bioinvestigadas en termitas son derivadas del farnesol y del ácido farnesido del metapreno y del hidropreno (Fig. 2). La JH sintetica (JH I, JH HI) y las JHAs inducen también a la transformación en soldados. Se utilizaron en varias formas. Las JHAs se utilizaron en forma de vapor, pero en este caso no pareció ser esencialmente sensible. Un método mas frecuente consiste en alimentar a las termitas con bloques de madera tratados bien humedecidos o bien impregnados al vacío. En otros casos se obtuvieron resultados positivos mediante aplicación tópica o por inyección de JHAs a las termitas.

Los JH y JHAs sintéticos probados originaron el desarrollo de un número muy grande de soldados superfluos y pseudoergados (soldados intercasta) en Reticulitermes lucifugus (20) y R. speratus (52). Los intercasta imago-soldado se originaron también con JH sintética o Biojine* aplicada a ninfas de Kalotermes flavicollis. La muda se retrasó también (21). Los JHAs del tipo de hidropreno y ester farnesil metilo pueden interferir en la formación del imago y dan lugar a adultos no completos o pseudoimagos (22, 23). Es interesante resaltar que ciertos niveles del hidropreno impidieron totalmente o retrasaron la formación de neotenicos (26). El mismo efecto inhibitorio se consiguió con el ester farnesil metilo y JH (22, 25).

Además el hidropreno retrasó el desarrollo larvario y disminuyó la frecuencia de la muda (24). JHAs, con frecuencia, inhiben la ecdisis (26). Estas sustancias podrían inducir a la atrofia de las glándulas ventrales (22).

Las JHAs actúan también como inhibidores del acto de comer. Las termitas comen significativamente menos madera tratada con hidropreno, que madera testigo (27). El acto de comer no se llevara a cabo con una alta concentración del ester etflico o del ácido farnesico (28). En termitas inferiores los protozoos simbióticos aseguran parcialmente la digestión de la celulosa, pero los simbion­tes son destruidos cuando las termitas comen madera tratada con metapreno, por ello las termitas engañadas mueren al no comer (29).

Feromonas y Reproducción

En las colonias de termitas las funciones de reproducción están reservadas alas productoras primarias o a las suplementarias neotenicos. La joven sociedad es fundada generalmente por un par de imagos (pareja real). La formación de la pareja tiene lugar por atracción mutua. Las sustancias atrayentes (feromonas) son secretadas por glándulas tegumentarias principalmente las glándulas del esternon o esternales y las tergales (30), que vierten al exterior por poros (31). Las glándulas tergales no existen en Reticulitermes. Su papel no es conocido con certeza y sus secreciones no estan químicamente identificadas (32). Las glándulas tergales cuya secreción es ávidamente lamida podría asegurar la durabi­lidad de la pareja. La imago hembra de muchas termitas incluida la de Reticuliter­mes, eleva su abdomen en una característica posición de llamada. Esta actitud les permite dejar al descubierto las glándulas esternales cuyas feromonas emitidas pueden atraer a los machos (33). Son utilizadas en la búsqueda de la pareja para reconocimiento sexual, en comportamientos de cortejo y en la formación de pareja. Cuando la pareja esta formada, los compañeros privados de las alas cavan una cámara nupcial, donde ponen los primeros huevos y fundan así la nueva colonia. En colonias naturales importantes de Reticulitermes lucifugus estable­cidas en la zona de Burdeos (Francia) la hembra imaginal reproductora puede tener un aspecto fisogastrico. Esto indica una importante actividad de puesta de huevos. En la misma región, otras colonias importantes de Reticulitermes pierden sus reproductores primarios, pero poseen muchos neotenicos funciona­les, especialmente hembras. En Francia su límite geografico al Norte es la zona de Nantes. Allí permanecen formas aladas pero la neotenia es su única forma de reproducción. Así la manera de reproducirse esta probablemente relacionada con el clima. En esa región los neotenicos que van apareciendo son numerosos y están agrupados (35).

La hormona juvenil esta involucrada en la vitelogenesis y oviposicion de las termitas. En los reproductores el tamaño de los cuerpos alados aumenta considerablemente, y probablemente la secreción de hormona juvenil es impor­tante. La implantación de cuerpos alados supernumerarios a una hembra joven apareada aumenta en un 80% el número de huevos puestos (36).

Los imagos vírgenes criados separadamente no ponen huevo alguno; después de la implantación de cuerpos alados supernumerarios ponen huevos sin fertilizar que al eclosionar originan larvas partenogeneticas (37). Las hormonas juveniles sintéticas (JH I,JH III) aplicadas topicamente tienen el mismo efecto en Kalotermes flavicollis. Además una implantación de cuerpos alados a ninfas hembras, justo antes de la muda imaginal, puede conducir al desarrollo de soldados fértiles cuyos ovarios contienen numerosos huevos maduros (17). No conocemos la naturaleza de las feromonas que estimulan los cuerpos alados de las reproductoras; conocemos mejor la naturaleza de las feromonas que rigen otros aspectos de la biología de las termitas.

Feromonas y Sociabilidad

La sociabilidad de las termitas esta fundada en la atracción mutua. En Kalotermes flavicollis esta atracción es probablemente debida a una feromona social, el hexeno-3-o1-1. Esta sustancia fue extraída de cuerpos completos e identificada mas tarde, pero el Lugar exacto de producción es desconocido (38). Sin embargo es posible un origen exógeno, tal vez la madera. Las termitas que comen madera son altamente atraídas por esta substancia. Son particularmente atraídos por la madera podrida infestada por el hongo Lentizes trabea (39). Para encontrar su alimento varias termitas marcan su rastro con feromonas olorosas. Los receptores olfativos antenales capacitan a las termitas de la misma especie para encontrar su camino hacia la fuente de alimento y su regreso al nido. Las substancias de atracción del alimento y las de seguimiento del rastro parecen idénticas. Ambas fueron identificadas como cis-3, cis-ó, trans-8-dodecatrien-1- Olen Reticulitermes virginicus (40).

Esta sustancia es también una feromona de rastreo y quizás de atracción del alimento para la termita europea Reticulitermes santonensis, que causa grandes daños en edificios en el suroeste de Francia (41). Las hormonas de rastreo quedan depositadas probablemente en el sustrato por glándulas esternales (del esternon). Diversas sustancias análogas a las del rastreo de las termitas fueron sintetizadas (42). Su naturaleza quírnica es variable. Contra enemigos tales como las hormigas, las termitas usan varios mecanismos de defensa. La defensa recae principalmente en los soldados. Mordiendo con sus mandibulas, los soldados aseguran la defensa mecánica pero su principal modo de defensa es químico. Las sustancias tóxicas se elaboran en la glándula frontal situada en la cabeza en los casos de Rhinotermitidos y Termitidos. La glándula frontal vierte en el extremo del rostro cefálico en Nasusitermes por un poro frontal; su secreción es un pegamento tóxico. En Reticulitermes la secreción frontal que contiene terpeno (y pineno limoneno, geranil-linalol) tiene propieda­des repulsivas y neurotóxicas contra las hormigas (43). Un análisis cuidadoso de la secreción de la glándula frontal hizo posible diferenciar las distintas especies del complejo Reticulitermes (44). Frente al peligro, toda la colonia es alertada por distintas seliales de alarma. Los termes emiten sonidos originados por movimientos oscilatorios de su cuerpo o golpeando repetidamente el sustrato con la cabeza. Las feromonas de alarma también se emiten por la glándula frontal; se han identificado como terpenos volátiles tales como el limoneno y el terpinoleno en termes australianas (45).

Tratamientos para el Control de Termitas

Ahora conocemos el principal papel de la hormona juvenil en el desarrollo y reproducción de los insectos. Las diferentes sustancias JH y JH imitativo se usaron como agentes biológicos de control contra diversos insectos (4ó). Contra los Pirrocoridos una JHA mostró una actividad extraordinariamente alta inhi­biendo la ecdisis y bloqueando la muda imaginal (26).

En el control de las termitas las posibilidades teóricas son numerosas. Tienen diferentes efectos morfogenéticos. La inhibicion de la ecdisis por IGR conduce a la muerte de los termes. Permite la formación de adultoides con órganos genitales atróficos y alas anormales, por ello estas formas no son capaces de propagar la especie. Además el IGR puede causar una alta mortalidad entre los termes por privación de sus protozoos simbióticos.

El exceso de IRG puede favorecer la formación de soldados superfluos que son formas estériles. El aumento del número de soldados dependientes de los otros para la alimentación podría disminuir la vitalidad de la colonia. Un alto nivel de IRG podría suprimir totalmente la producción neotenica y de ese modo conducir a las colonias a su extinción.

El descubrimiento de compuestos que poseen actividad anti-hormonal podría llevarnos a considerar una nueva estrategia para el control de insectos. Estos compuestos llamados precocenos inducen a metamorfosis precoz en individuos inmaduros y esterilizan los estadios adultos. En hembras jóvenes tratadas la esterilidad es permanente (47). Los precocenos impiden el desarrollo de los cuerpos alados y así inhiben la secreción de las hormonas juveniles. Los experimentos biológicos no se han aplicado aún a las termitas. Sin duda se espera una nueva alternativa para el control de las termitas con las hormonas anti-juve­niles. Debido a sus propiedades de atracción, las substancias de seguimiento del rastro podrían ser un interesante instrumento en el control de las termitas.

Los primeros resultados interesantes en el campo se obtuvieron con termitas subterráneas americanas (48). Las feromonas de atracción podrían utilizarse como reclamo para reunir grandes números de termitas subterráneas (49). Los termes atraídos de esta manera podrían tratarse con insecticidas químicos (50). En realidad todas estas investigaciones están aún en fase de experimentación.

Muchas otras sustancias interfieren con los mecanismos hormonales. Varias de estas fueron probadas con termitas. El Diflubenzuron o “Dimilin” causaron una alta mortalidad entre los termitas subterráneas tratados debido a la inhibición de la muda y al impedimento de acumulación de quitina (51).

El control efectivo de las termitas requiere variedad de métodos. En un futuro inmediato el control seguirá dependiendo del uso de insecticidas químicos. Otras medidas de control, tales como el uso de cebos impregnados con veneno o el uso de sustancias análogas a las hormonas juveniles y los precocenos han dado resultados prometedores en trabajos de laboratorio. Estos métodos tienen que ser mejorados para aplicarlos en condiciones naturales (de campo).

La eficacia de todos estos métodos esta realmente subordinada a un mejor conocimiento de la biología de las termitas.

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