Se puede agrupar a las termitas en dos tipos de vida, con base en su ecología y sus hábitos particulares de alimentación y construcción de termiteros:

a) Termitas con termiteros de una pieza

  • viven dentro de una sola pieza de madera muerta que sirve tanto de nido como de fuente de alimento
  • con excepción de los individuos sexuales alados nunca dejan el nido
  • vida de la colonia limitada por la disponibilidad de alimentos
  • historia de vida basal
  • desarrollo individual altamente flexible (ver falsas obreras)
  • Termopsidae, Kalotermitidae, Prorhinotermes

b) Termitas con termiteros de múltiples piezas (incl. el tipo intermedio de Abe; Abe, 1990)

  • nido bien definido  separado de las áreas de forrajeo
  • las obreras explotan nuevos recursos alimenticios fuera del nido
  • vida de la colonia no limitada por la disponibilidad de alimentos
  • casta obrera verdaderamente diferenciada morfológicamente con menor potencial reproductivo
  • Mastotermitidae,   Hodotermitidae,   Serritermitidae, Rhinotermitidae  (excepto  Prorhinotermes), Termitidae

Una clasificación tradicional alternativa de las termitas se basa en los simbiontes en sus intestinos:

Termitas inferiores

  • bacterias y flagelados en los intestinos
  • todas las termitas excepto Termitidae

Termitas superiores

  • solo bacterias
  • Termitidae

Términos de desarrollo aplicados a termitas

Las termitas inferiores se caracterizan por una flexibilidad única en el desarrollo que se genera a través de tres tipos de muda:

d Muda progresiva – muda caracterizada por el desarrollo gradual del huevo a través de varios estadios en un adulto. Asociado con muda progresiva hay un aumento en el tamaño corporal y desarrollo morfológico. Este es el tipo de desarrollo por defecto en todos los insectos hemimetábolos y holometábolos.

d Muda estacionaria – muda intermitente asociada con una falta de aumento en el tamaño corporal y el desarrollo morfológico. Este tipo de desarrollo ocurre en varias especies de insectos y frecuentemente se asocia con períodos de escasez de alimentos, cuando una larva o ninfa no es capaz de pasar un umbral de masa crítica en un estadio. En algunas termitas también podría estar relacionado con el desgaste de las mandíbulas.

d Muda regresiva: muda que se caracteriza por una disminución del
tamaño corporal y / o regresión del desarrollo morfológico, generalmente con una reducción del tamaño de los apéndices del ala en los estadios ninfales. Este tipo de desarrollo es único de las termitas.

En contraste con otros insectos hemimetábolos donde el desarrollo postembrionario se caracteriza por una progresión de estadios ninfales, las termitas demuestran dos tipos distintos de estadios:

d Estadio larvario – Estadio(s) sin esbozos de alas visibles externamente

d Estadio ninfal – estadios con esbozos de alas visibles externamente; esos estadios caracterizan el desarrollo gradual y progresivo en individuos sexuales alados.

Los estadios ninfales son posteriormente divididos en:

d Larva dependiente – el primer hasta el segundo o tercer estadio larvario, cuando las larvas supuestamente siguen dependiendo del cuidado de la cría por “obreras” (pero vea “falsas obreras” en la Tabla 3)

d Larva independiente – todos los demás estadios larvales, cuando las larvas se cuidan por sí solas. Comprenden a las falsas obreras y los pseudoergados sensu lato.

Especies de termitas (Tabla 1), términos de desarrollo (Tabla 2) y clasificación de castas (Tabla 3) para proporcionar una introducción completa a la terminología de termitas, esencial para un mayor reconocimiento y comprensión de la investigación de termitas. Nos concentraremos principalmente en taxones de termitas filogenéticamente basales, pero ocasionalmente citaremos taxones de termitas superiores cuando sea apropiado. En segundo lugar, resumiremos lo que se sabe acerca de las causas últimas que influyen en la cooperación y el altruismo en las sociedades de termitas. En tercer lugar, describiremos las perspectivas actuales sobre los mecanismos próximos que subyacen a la complejidad social en las termitas, comenzando con desencadenantes ambientales y sociales que afectan diferentes trayectorias del desarrollo, para luego describir la endocrinología subyacente del desarrollo de castas de termitas y presentar la comprensión actual de la expresión génica diferencial durante la diferenciación de castas de termitas. Por último, al incorporar nuestro conocimiento dentro de un marco general del desarrollo de insectos, argumentaremos que los estudios de termitas pueden agregar nuevas facetas a nuestra comprensión de la evolución del desarrollo holometábolo de antepasados hemimetábolos y especular sobre facilitadores fundamentales que pueden ayudar a explicar la posición excepcional de las termitas como el único grupo diploide dentro de los insectos altamente sociales. Hay una plétora de literatura publicada sobre las termitas y sobre la mejor manera de erradicarlas. Innegablemente, hemos recorrido un largo camino desde las descripciones pioneras sobre los ciclos de vida de las termitas de Eugene Nielen Marais (1937), pero aún quedan enormes lagunas en nuestro conocimiento sobre este grupo de insectos; podemos aun compartir su observación de que «el entomólogo que conoció a las termitas por primera vez estaría justificado si pensara que eran inmigrantes de otro planeta» (Marais, 1937, cap. 9, par 1).

Clasificación de las castas de termitas

Reproductores

Los individuos que se reproducen dentro de una colonia, generalmente una hembra (reina) y un macho (rey). Pueden ser:

d Reproductores primarios – reproductores que encontraron una nueva colonia después de un vuelo de dispersión nupcial. Se desarrollan gradualmente a través de varios estadios ninfales en sexuales alados (alados) que desprenden sus alas (dealados) después del vuelo nupcial. Se caracterizan por una escleración intensa, la presencia de ojos compuestos y marcas de ala (restos de la articulación de las alas después de haber perderlas).

d Adultoides – adultos que desprenden sus alas y se reproducen dentro del nido natal (no son neoténicos).

d Reproductores neoténicos – reproductores sin alas que se desarrollan dentro de la colonia natal a través de una única muda de cualquier estadio después del tercer estadio larvario. En esta muda neoténica, sus gónadas crecen y se desarrollan algunos caracteres imaginales mientras mantienen una apariencia de otra forma larvaria; pueden regresar algunos caracteres, como las almohadillas de las alas. Los reproductores neoténicos se caracterizan por la ausencia de alas y generalmente por la falta de ojos compuestos. La cutícula es menos esclerotizada que en los reproductores primarios. Se subdividen en:

d Reproductores de reemplazo si se desarrollan después de la muerte del reproductivo del mismo sexo de una colonia.

d Reproductores suplementarios si se desarrollan además de otros reproductores del mismo sexo ya presentes en una colonia.

Dependiendo del tipo de vida de la termita y el estadio del que se desarrollan los neoténicos, se pueden clasificar en:

d Neoténicos (sensu stricto): Pueden ser neoténicos apterosos que se desarrollan a partir de un estadio larvario o neoténicos braquiterianos que se desarrollan a partir de un estadio ninfal. Se encuentran en termitas inferiores. Los neoténicos que se desarrollan a partir de ninfas son a veces también llamados reproductores secundarios, mientras que los que se desarrollan a partir de los trabajadores se llaman reproductores terciarios.

d Ergatoides: neoténicos que se desarrollaron a partir de obreras en termitas superiores.

d Ninfoides: neoténicos que se desarrollaron a partir de ninfas en termitas superiores.

Obreras’

La mayoría de los individuos dentro de una colonia pertenecen a la denominada casta “obrera”, aunque no necesariamente tienen que trabajar (ver ‘obreras falsas’). Con algunas excepciones entre algunas termitas superiores, no se limitan a un sexo específico.
Debe establecerse una separación clara entre las “obreras” de las termitas de nidos de una y de múltiples piezas (ver Tabla 1), ya que no son equivalentes en función y desarrollo:

d Falsas obreras: son la mayoría de los individuos dentro de una colonia de termitas en nidos de una sola pieza. Se diferencian de las obreras (verdaderas) de las termitas de nidos de múltiples piezas, ya que son larvas totipotentes que carecen de diferenciaciones morfológicas. Consecuentemente están menos implicadas en tareas de trabajo verdaderamente altruistas, tales como comportamientos  de forrajeo, cuidado de crías o construcción. Por lo tanto, pueden considerarse más bien como inmaduros grandes que retrasan la madurez reproductiva (“reproductores esperanzados”).

d Obreras verdaderas – termitas obreras en colonias de múltiples piezas. Pueden ser considerados individuos altruistas, ya que realizan la mayoría de las tareas dentro de una colonia (por ejemplo, comportamiento de alimentación, cuidado de la cría y de construcción), excepto para la reproducción y defensa especializada. A pesar de que algunas veces, especialmente en las termitas inferiores, todavía tienen algunas opciones reproductivas (por ejemplo, como reproductores neoténicos), sus diferenciaciones morfológicas (especialmente su esclerización) restringen en gran medida su capacidad de desarrollo (una excepción notable es Mastotermes darwiniensis). En términos funcionales, estas obreras verdaderas, a menudo llamadas obreras, son equivalentes a las obreras de los himenópteros sociales, aunque estos últimos son imagos, mientras que las obreras verdaderas aquí son etapas preimaginales.

Se puede encontrar un término técnico alternativo que distingue a las obreras con un desarrollo flexible y opciones de reproducción directa de las obreras con trayectorias de desarrollo limitadas:

d Pseudoergados – ‘obreras’ de muchas termitas inferiores (incluyendo especies con termiteros de una y multiples piezas) que tienen amplias opciones de desarrollo, generalmente incluyendo mudas progresivas, estacionarias y regresivas. El uso actual de este término a menudo carece de la precisión de su definición original (Grasse & Noirot, 1947) para individuos que se desarrollan regresivamente desde estadios ninfales hasta estadios “obreros” sin esbozos de ala.

Proponemos aquí las siguientes definiciones que utilizaremos de manera consistente a lo largo de nuestra revisión:

d Pseudoergados sensu stricto – individuos que se desarrollan a través de mudas regresivas desde estadios con esbozos de ala (“estadios ninfales”) hacia estadios con esbozos de ala (“estadio larval”), como lo define Grasse & Noirot (1947).

d Pseudoergados sensu lato – ‘Obreras’ de las termitas inferiores que tienen el potencial de experimentar mudas progresivas, estacionarias y regresivas. Incluyen a las “falsas obreras” de las termitas con nidos de una sola pieza y a las “obreras verdaderas” de las termitas con termiteros de múltiples piezas que pertenecen a las termitas inferiores y que tienen un desarrollo flexible. Comprenden larvas y ninfas.

Soldados

Esta casta es única entre los insectos sociales en función y desarrollo. Los soldados son ancestrales en las termitas y evolucionaron antes de una verdadera casta obrera. A diferencia de los soldados encontrados en otros insectos sociales, esta casta es monofilética en las termitas.

d Soldados – a clearly altruistic caste that is always sterile and that is morphologically and behaviourally specialized for defence of the colony against predators and competitors. una casta claramente altruista que siempre es estéril y que es especializada en morfología y comportamiento para la defensa de la colonia contra depredadores y competidores.
d Presoldados – un único estadio de transición durante el desarrollo de “obrera” a soldado.

PATRONES DE CASTAS EN TERMITAS

En las termitas se pueden distinguir dos castas reproductivas y dos no reproductivas: las reproductivas primarias y neoténicas, por un lado, y los soldados y obreras verdaderas, por el otro, formando estos dos últimos la mayoría de los individuos de una colonia (Noirot, 1990; Roisin, 2000). La aparición de las castas difiere entre las familias (Roisin, 2000) (Fig. 1). Mientras los soldados están presentes en todas las familias con excepción de unos pocos géneros en Termitidae (termitas superiores),

Fuente: Life history and development – a framework for understanding developmental plasticity in lower termites

Sobre el autor del arículo:

David Mora

David Mora

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Descripción de las distintas castas dentro de las termitas
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