05Al cabo de dos estancias sucesivas en Tenerife y en La Palma (islas Canarias), recolecté en gran abundancia, en estas dos islas, dos especies de kalotermitidae. Una de ellas se identifica con Kalotermes dispar (Grassé: 1938). La segunda, distinguible desde el primer vistazo por su gran tamaño, es nueva y me propongo a describirla en este apunte bajo el nombre de Bifiditermes rogierae n. sp.

Traducción del francés del artículo: Bifiditermes-rogierae – descripcion-de-una-termita-nueva-de-las-islas-canarias

Bifiditermes rogierae está localizada y sujeta específicamente, me pareció, en el bosque muerto y completamente seco[1] de ciertas Euphorbias. En Tenerife, solamente lo observé en el noroeste de la isla, en Punta de Teno sobre los acantilados áridos que sobresalen sobre el mar y que están poblados básicamente por Euphorbia canariensis y Euphorbia balsamifera. Es únicamente a costa de los troncos muertos (fig. 1) de esta última especie que crece la termita en este lugar.

En La Palma, Bifiditermes rogierae fue recolectado en la costa suroeste de la isla no lejos de Puerto de Naos, en Casas del Remo. En esta localidad fue encontrado en ramas secas y muy esclerotizadas de euphorbia regis jubae. Bifiditermes rogierae y K. dispar no parecen existir en la isla de la Gomera.

[1] Kalotermes dispar afecta en cambio el bosque muerto que conserva todavía un cierto grado de humedad. Asimismo, no se encuentra en el en el mismo biotopo que Bifiditermes. Vive en los límites de la zona forestal, a costa de diversas especies: higueras, castaños, laureles, chamaecytisus. Lugar de captura: Tenerife, regiones elevadas sobre Icod La Palma, barranco del Agua, no lejos de Los Sauces–. En las poblaciones de K. dispar recolectadas, no pude confirmar la existencia de un polimorfismo de los soldados (Grassé: 1938).

La serie de sintipos se conservada actualmente en el laboratorio del autor, en boulevard Raspail número 105, 75006, París.

04Soldado. – mandíbulas completamente negras, cabeza amarilla ámbar oscuro que se aclara un poco hacia el ápice, bastante más oscuro en cambio en las regiones ante y media frontal. Reborde de las cúpulas de las articulaciones de las antenas negro. Gula casi del mismo color que las regiones posgenianas pero con los contornos oscurecidos. Labro café claro, oscurecido en los costados laterales. Tres primeras articulaciones en la antena en gran parte café obscuro, las otras articulaciones amarillo pálido en su base. Pronoto amarillento, bastante más claro que la cabeza del lado apical, más obscuro en los bordes, al igual que al nivel del prosterno. Mesonoto y metanoto amarillo pálido. Fémures sin pigmento, con estrechas manchas de café en el ápice. Tibias y tarsos café claro. Uña café oscuro.

Cabeza relativamente larga y poco gruesa, comúnmente redondeada en la parte de atrás y con bordes laterales casi paralelos desde el ápice hasta la región ocular que después se encoje y está muy inclinada más allá de los ojos hasta la sutura clípeo frontal; debajo y delante de las cúpulas de las antenas, genas que se prolongan bajo la forma de una proyección en forma de dientes. Depresión frontal amplia, plana o ligeramente cóncava, en forma de triángulo cuyos ángulos interiores se concretan en una pequeña elevación situada en el lado interior del reborde de las cúpulas de las antenas. Este reborde sobresale. Ausencia de surco entre el vértice y el frons. Ojos pigmentados. Mandíbulas potentes, levantas hacia arriba, bastante hinchadas en la base; más allá de ese hinchamiento presenta una leve curvatura a excepción del ápice.

Mandíbula derecha que porta un primer diente debajo en medio y un segundo situado a media altura del labro. Mandíbula izquierda con tres dientes, los dos dientes anteriores separados por una mella del diente posterior; este último situado en el límite anterior del labro. Los parámetros[1] característicos de la cabeza obtenidos en los soldados de diversos tamaños figuran en la tabla siguiente.

Largo del cuerpo 12 mm 13 mm 14 mm 17 mm
Largo de la cabeza 5,1 5,28 6 7
Largo de la cápsula cefálica 3 3,14 3,77 4
Largo de las mandíbulas 2,1 2,14 2,23 3
Ancho de la cabeza atrás de los ojos 2,4 2,51 3,03 3,4
Relación 1,25 1,25 1,24 1,17
Relación 1,42 1,46 1,69 1,33
Dimensiones del ojo 0,22 0,29

Como lo indica esta tabla, los soldados tienen un tamaño que varía enormemente. Presentan de igual forma entre ellos pequeñas diferencias morfométricas que afectan su cabeza (relación largo y ancho de la cápsula cefálica – relación largo de la mandíbula y ancho de la cápsula cefálica; es no obstante imposible establecer entre ellos categorías distintas: existen todos los intermedios entre pequeños y grandes soldados; y, por otra parte, las diferencias morfométricas observadas son independientes del tamaño.

De una manera general, son soldados cuya longitud del cuerpo oscila entre 13 o 14 mm los que son más numerosos. Aquellos que alcanzan, o incluso superan, los 17 mm son raros. Agrego finalmente que excepcionalmente se encuentran soldados cuyo tamaño no exceda los 8 mm. Se trata muy probablemente entonces de miágeno o individuos parasitados por algunos microsporidios; en efecto tienen la cabeza muy globulosa, presentan un pronoto muy estrecho y tienen mandíbula en forma anormal.

Labro trapezoidal, relativamente pequeño, con cerdas bastante numerosas, las anteriores más largas. Gula en forma de paleta con varilla larga, más ancha adelante (fig. 3). Antenas de 15 a 18 articulaciones, siendo las articulaciones I, II y III las más grandes y las más esclerotizadas; la articulación III es la más robusta y la más larga. No es claviforme pero generalmente se hace va haciendo más grande de la base hacia la punta.

Pronoto notoriamente más largo que la cabeza (3,3 mm por ejemplo en un individuo cuyo largo máximo de la cabeza es de 2,8 mm) con prosterno pronunciado; borde delantero desprovisto de dentadura, bastante abierto en el medio, en curva uniforme o ligeramente sinuosa a los lados. Ángulos anteriores rotundamente marcados. Bordes laterales casi sinuosos hacia la parte delantera y después se unen en una curva uniforme el borde posterior que no presenta más que una muy ligera hendidura en medio.

Patas muy potentes con fémures bastante abultados (hay eventualmente algunos soldados cuyos fémures no son especialmente gruesos) (fig. 4). Todas las tibias con tres espuelas en el ápice; tibias intermedias desprovistos de espina preapical del lado externo. Largo y ancho de los fémures son prácticamente los mismos para todas las patas; al contrario, la relación del largo entre la tibia y el fémur por un lado, y tarso y tibia del otro, varían según se trate de patas anteriores, intermedias o posteriores. Estas relaciones son respectivamente de 0,8, -0,92 y 1,16, en el caso de los fémures; 05, -0,78 en el caso de los tarsos y las tibias. Tarsos con cuatro articulaciones. El último artículo de los tarsos, siempre bastante largo, no lleva garras potentes sino en las patas intermedias y posteriores. Durante la caminata del insecto, los cuatro artículos de los tarsos descansan sobre el sustrato.

Cercos y estilos biarticulados. Todos los soldados tienen estilos; éstos son cortos y no sobrepasan el largo del abdomen.

Agrego finalmente que frecuentemente se observan soldados sexuados intercastas (fig. 2). Estos intercastas, como todos los soldados, están desprovistos de ocelos.

Imago.– Color igualmente café negruzco oscuro con superficie ventral sin color. Fémures no pigmentados. Tibias y tarsos cafesosos. Cabeza ligeramente más larga que ancha (largo de la cabeza, con el labro incluido: 2 mm; ancho: 1,6 mm sin los ojos; 1,8 mm con los ojos). Contorno posterior en arco de círculo uniforme; ojo compuesto, de gran tamaño (0,8 mm), saliente; ocelo bien desarrollado, situados del lado lateral interno. Antenas con 20 articulaciones; las tres primeras articulaciones están notoriamente más pigmentadas y la primera de ella está más desarrollada. Labro de gran tamaño de trapecio isósceles con el borde delantero en curva uniforme, replegado del lado ventral. Para la quetotaxia ver la fig. 5. Mandíbula izquierda con borde anterior del segundo diente marginal más largo que el borde posterior del primer diente marginal (este primer diente marginal resulta de hecho de la fusión de dos dientes, ¡de manera que el diente marginal que yo califico como segundo diente es en realidad el diente marginal número 3!). Mandíbula derecha con placa moral considerablemente más corta que el borde posterior de la segunda marginal.

Pronoto considerablemente más ancho que la cabeza con el prosterno ligeramente pronunciado; borde delantero ahuecado en curva uniforme; ángulos anteriores redondeados y ángulos posteriores borrados, los bordes laterales curvos, generalmente juntos en el borde posterior.

Ala anterior: 13,8 mm de largo; 4 mm de ancho. Media y cúbito se separan de su tronco común más allá de la escama de la base. Nervio costal, subcostal, radial y sector radial bastante esclerotizados, independientes unos de los otros al nivel de la sutura basilar. Sector radial con cinco ramificaciones. Media y cúbito no esclerotizados, la mediana ligeramente más cercana de la cubital que del sector radial. Ramificaciones transversales que conectan media y sector radial: ver fig. 7. Ausencia de arolia.

Ala posterior más corta y más ancha: 12,9 mm de largo y 4,5 mm de ancho. Subcostal prácticamente confundida con la costal. Largo del imago alado, alas incluidas: alrededor de 14 mm  Envergadura de 19 a 30 mm Pata anterior: ver fig. 4 d y d’.

Discusión.  – Entre los Kalotermitidae actualmente conocidos, solamente tres tipos presentan una nerviación en las alas comparable a aquella descrita anteriormente; son epicalotermes, bicornitermes y bifiditermes. Las características que permiten diferencias estos tipos unos de otros son tres:

1º Morfología de la mandíbula izquierda del imago: mandíbula idénticamente estructurada en bifiditermes y bicornitermes (borde anterior del segundo diente marginal más de una vez y media más largo que el borde posterior del primer diente marginal).

2º  Morfología de la cabeza del soldado: cabeza corta, abruptamente trunca al nivel del frons y mandíbulas cortas en bifiditermes; cabeza no trunca y mandíbulas más largas en bifiditermes y epicalotermes. Los soldados de epicalotermes tienen una cabeza más gruesa que aquellos de bifiditermes y sus mandíbulas, contrariamente a aquellas de los soldados de bifiditermes, tienen su borde externo generalmente curvo desde el tallo de la base hasta el ápice.

3º  La estructura del pronoto, cuyo borde anterior solamente en el caso de las bicornitermes no tiene dientes.

Indudablemente, es entonces con bifiditermes que la termina descrita aquí arriba presenta más de afinidades. También la relacionaría yo con esta especie y considerando sus características singulares (fémures hinchados como aquellos de proneotermes, paraneotermes, ciertos cornatermes, etc., borde anterior reducida del tercer diente marginal de la mandíbula izquierda, gran polimorfismo de los soldados, etc.) le designaría el nombre específico nuevo: Bifiditermes rogierae.[2] En lo que concierne al polimorfismo de los soldados, indicaría que no parece depender, al menos no únicamente, de la cantidad de alimento tanto estomacal como proctodeal recibida por larvas, en tanto que ese polimorfismo ha sido siempre observado en el seno de las colonias muy pobladas y prósperas.

Las especies de bifiditermes hasta aquí descritas están confinadas en la región tropical del Viejo Mundo: Autralia (2 especies); Indomalasia (5 especies); Etiopía (7 especies) y Madagastac (3 especies). Su distribución geográfica según Krishna (1962) sugiere que tuvieron como origen la región etíope, en el cretácico. La captura de un bifiditermes en las islas Canarias extiende entonces la distribución de este tipo a la región paleártica.

Bifiditermes, en el complejo evolutivo incisitermes-cryptotermes, es, con toda razón, (mandíbula izquierda del imago con borde anterior del 2º diente marginal –3º en realidad– un poco más largo que el borde posterior del primero –en realidad 1 + 2– diente marginal, ala anterior con media no esclerotizada situada a medio camino entre el cúbito y el sector radial, etc.), considerado como uno de los kalortermitidae más primitivos, uno de los más cercanos al origen calotermitidiano ancestral (mastotermeslike). Bajo ese título, esperaríamos a que los representantes de la fauna de los flagelados simbióticas presentes en el intestino de bifiditermes son igualmente una fauna muy primitiva. No obstante, la única especie de hipermastigino (staurojoenina assimilis) alojado por b. rogierae (Canarias) y b. condonensis (Australia) es precisamente el hipermastigino más complejo que hay, ¡el hipermastigino considerado por los protistólogos  como el más evolucionado!

Consideraciones similares podrían extenderse a postelectrotermes, kalotermitidae que al seno de la tendencia evolutiva pterotermes-calcaritermes representa igualmente una forma considerada como primitiva (p. praecox de la isla de Madeira alberga joenia annectens, staurojoenina duboscqui). A decir verdad, constatamos, como lo llamó Krishna, no existe ningún paralelismo entre la evolución filogenética de los diferentes kalotermitidae y la evolución de su fauna simbiótica. Que sean primitivas o no, los hipermastiginos pueden ser propios tanto de las permitas llamadas primitivas como de las terminas que se pretenden muy evolucionadas; muy seguido incluso en el intestino de una misma termina coexisten a la vez los dos tipos de simbontes.

REFERENCIAS

Ahmad (M.), 1950. – The phylogeny of Termite genera base don imago-worker mandibules (Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 95, art. 2: 37-86).

Emerson (A.E.), 1945. – The neotropical genus Syntermes (Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 83, art. 7: 427-472). – 1952. – The Biogeography of Termites Syntermes (Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 99, art. 3: 217-2?5).

Krishna (K.), 1961 – A generic revisión and phylogenetic study of the family Kalotermitidae (Isoptera) (Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 122, art. 4: 307-408).

Grassé (P.P.), 1938, – Calotermes dispar, n. sp. Termite nouveau des îles Canaries. Le polymorphisme des soldats chez les Calotermitides  (Bull. Soc. ent. France, 42 (20), 1937: 291-295).

(Laboratorio de citofisiologia de protozoarios, Boulevard Raspail núm. 105, F-75006, París).

[1] Estos parámetros fueron obtenidos de fotografías todas agrandadas de forma idéntica. Las longitudes indicadas en el caso de las mandíbulas y de las cápsulas cefálicas son aquellos medidos a partir de un mismo origen, definido por el punto donde el plano medio, dorso-ventral, de la cabeza recorta la derecha pasando por el ápice de las corneas de las genas.

[2] Esta nueva termita está dedicada a Edith Rogier.

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