Traducción del artículo:

Behavioral and Histological Changes in the Formosan Subterranean Termite (Isoptera: Rhinotermitidae) Induced by the Chitin Synthesis Inhibitor Noviflumuron, por LIN XING, THOMAS CHOUVENC, AND NAN-YAO SU. *Department of Entomology and Nematology, Ft. Lauderdale Research and Education Center, University of Florida.

RESUMEN: Este estudio describe los cambios de comportamiento e histológicos del proceso de muda en Coptotermes formosanus Shiraki causados ​​por Noviflumuron, un inhibidor de la síntesis de quitina. Las termitas expuestas al Noviflumuron iniciaron la ecdisis como lo hicieron los individuos no tratados; sin embargo, las contracciones de peristalsis fueron débiles y no se produjo la expansión de la brecha dorsal del exoesqueleto. Las termitas tratadas no pudieron completar su proceso de muda y murieron después del inicio de la ecdisis. Las observaciones histológicas demostraron que el proceso de anulación de los protozoos intestinales durante el periodo previo a la muda no se vio afectado por el tratamiento con Noviflumuron. Sin embargo, se interrumpió la formación de la nueva cutícula, lo que resultó en la pérdida de integridad de la misma. La alteración de la cutícula era visible en la molleja (intestino delgado), los pleurones torácicos y la mayor parte del exoesqueleto. Los músculos fueron parcialmente capaces de volver a unirse a la nueva cutícula formada de forma incompleta, y las contracciones musculares provocaron el desgarro de la cutícula. Debido a que la integridad de la cutícula recién formada se vio comprometida por el tratamiento con Noviflumuron, concluimos que la muerte de las termitas fue causada principalmente por la pérdida de hemolinfa como resultado del daño hecho por las contracciones musculares en el exoesqueleto durante la peristalsis. Como se interrumpió la homeostasis fisiológica, las termitas eran demasiado débiles para desprenderse de su vieja cutícula, resultando finalmente en la muerte de la termita durante el proceso de muda.

PALABRAS CLAVE cutícula, termitas, ecdisis, sistema de cebo

Coptotermes formosanus Shiraki es una importante plaga estructural en el sur de los Estados Unidos, pero también se encuentra en Japón, China, Taiwán, Hawai y Sudáfrica. Se distribuye principalmente en zonas climáticas subtropicales y templadas (Su 2003, Li et al. 2009). Esta especie puede causar daños severos a las estructuras de madera debido al tamaño relativamente grande de su colonia. Su hábito de anidación subterránea alrededor de las estructuras hace que sean difíciles de localizar para un control efectivo (Rust y Su 2012). Existen varios métodos utilizados para el control de termitas subterráneas, incluyendo el tratamiento de la madera, sistemas de cebos y pesticidas líquidos para el tratamiento del suelo (Su 1998, Rust y Su 2012).

El inhibidor de síntesis de quitina (ISQ), Noviflumuron (N-(((3,5-dicloro-2-fluoro-4-(1,1,2,3,3,3,3-hexafluoropropoxi)fenil)amino)carbonil)-2,6-difluorobenzamida), se utiliza actualmente en los productos de cebo para termitas como ingrediente activo porque no es repelente, tiene una acción lenta y es independiente de la dosis letal en tiempo real (Rust y Su 2012). En comparación con el hexaflumuron, que era el ingrediente activo utilizado anteriormente en algunos de los productos de cebo para termitas (Su et al. 1997), se prefiere ahora Noviflumuron debido a su potencia relativamente mayor y a su mayor velocidad de acción (Sheets et al. 2000, Karr et al. 2004, Rust y Su 2012). La característica de tiempo letal independiente de la dosis implica que las termitas que ingirieron Noviflumuron no son afectadas por el ISQ hasta su próxima muda, y por lo tanto el ISQ puede ser diseminado a través de la colonia antes de que ocurra la repelencia secundaria (Su 2005).

Se sabe que los ISQ interrumpen el proceso de muda de los insectos y conducen a la muerte de individuos que están en ecdisis; sin embargo, el mecanismo exacto de acción de los ISQ sobre las termitas sigue siendo incierto. Nishioka et al. (1979) estudiaron el efecto in vitro de los ISQ sobre la formación de la cutícula de Chilo suppressalis Walker (Lepidoptera: Noctuidae) y mostraron que el grosor de la cutícula disminuía a medida que aumentaba la concentración de ISQ. Mommaerts et al (2006) reportaron que las larvas del abejorro Bombus terrestris L. (Hymenoptera: Apidae), tratadas con ISQs exhibieron una alta mortalidad, y las observaciones microscópicas mostraron una cutícula anormalmente formada que condujo a debilidades mecánicas en los segmentos entre las abejas afectadas. Otros estudios demostraron que el diflubenzuron afectó la apariencia normal del laminado en la procutícula y la deposición de la epicutícula en la moscarda Lucilia cuprina Wiedemann (Diptera: Calliphoridae) (Binnington 1985). También se probó en pupas de Tenebrio molitor L. (Coleoptera: Tenebrionidae) durante la formación de la cutícula y condujo a alteraciones estructurales y reducción del grosor de las cutículas recién formadas (Soltani et al. 2005). Doppelreiter y Korioth (1981) demostraron que el diflubenzuron causó la inhibición de la ecdisis en Heterotermes indicola Wasmann y Reticulitermes flavipes (Kollar). Su y Scheffrahn (1993) informaron que las termitas fueron eliminadas por hexaflumuron cuando se interrumpió su proceso de ecdisis, pero no describieron el proceso de interrupción. Si bien se sabe que los ISQ interrumpen el proceso de ecdisis en las termitas, el modo de acción sigue sin estar claro. En este estudio, describimos la alteración del comportamiento de ecdisis causada por Noviflumuron en C. formosanus y observamos los cambios en la estructura de la cutícula a través de la preparación histológica de las termitas expuestas a Noviflumuron. Al comparar nuestra observación histológica con termitas saludables en su proceso de muda, recientemente descrito por Xing et al. (2013), podemos obtener una mejor visión de los efectos de los ISQ en el proceso de muda de las termitas y establecer la causa aproximada de la muerte de los insectos.

Materiales y métodos

Recolección y preparación de termitas. Las termitas fueron recolectadas de tres colonias de campo en el condado de Broward, FL, usando trampas de cubo (Su y Scheffrahn 1986), y procesadas de acuerdo a Tamashiro et al. Se colocaron grupos de al menos 3000 termitas en una caja de plástico transparente (27,5 por 17 por 8 cm) con una capa de arena húmeda y piezas de matriz de cebo de RecruitHD (0,5% en peso: Noviflumuron, Dow Agrosciences, Indianápolis, IN; remojadas en el agua durante 6 horas antes de su uso). Las termitas fueron alimentadas con cebo durante 3 días inmediatamente después de la recolección. Para los controles, se alimentó a un grupo de termitas con tablas de madera (ver abajo). Después de ser alimentadas con cebos, las termitas se mantuvieron en un frasco de plástico (diámetro: 11,4 cm, altura: 9,7 cm) que contenía 10 piezas de tablas de madera de abeto (Picea sp., cada pieza era de 7,8 por 6,6 por 0,6 cm) a 28,8 0,5C. De acuerdo con Raina et al. (2008), las termitas que buscan alimento no mudan dentro de las primeras 2 semanas de la recolección en el campo. Así, las termitas alimentadas con Noviflumuron se mantuvieron en el mismo frasco durante otros 11 d antes de ser colocadas en una placa de Petri (diámetro: 9,2 cm, altura: 2,1 cm) que contenía un papel de filtro humedecido con azul Nilo A (0,5% de peso:peso) durante 48 h. Las termitas sin color azul indicaron que estaban a punto de mudar, ya que las termitas dejaron de alimentarse y vaciaron su intestino dentro de los 6 d antes de la ecdisis. Las termitas del grupo control se mantuvieron en un frasco de plástico (diámetro: 11,4 cm, altura: 9,7 cm) con 10 piezas de tablas de madera de abeto (Picea sp., cada pieza era de 7,8 por 6,6 por 0,6 cm) a 28,8 0,5C por 14 d y luego se les dio de comer con papel de filtro Nile Blue A durante 48 h. Su comportamiento de muda y la descripción histológica de su ecdisis fue descrita previamente por Xing et al. (2013), y utilizada para la comparación en el estudio actual.

Descripción conductual de la ecdisis en termitas

Tratamiento con Noviflumuron. Se seleccionaron treinta termitas alimentadas con Noviflumuron y que no adquirieron la coloración Azul Nilo A y fueron colocadas individualmente en una placa de Petri (diámetro: 9.2, altura: 2.1 cm) provista de papel de filtro húmedo y cinco nidos sanos para observaciones diarias. Una vez iniciado el proceso de muda, fue grabado por una cámara montada en un microscopio de disección (modelo DP70, Olympus Optical Co. Ltd., Tokio, Japón).
Preparación histológica de las muestras. Se recolectaron tres tipos de muestras de termitas: 1) termitas sanas que no fueron tratadas con Noviflumuron y no estaban involucradas en su proceso de muda (controles), 2) termitas sanas que no fueron tratadas con Noviflumuron y que participaron en su proceso de muda (muda sana), y 3) termitas que fueron tratadas con Noviflumuron y participaron en su proceso de muda (muda tratada). Para todos los tipos de muestras, se prepararon al menos tres individuos por colonia de origen para observaciones histológicas. Se retiraron las cápsulas de la cabeza y parte de las patas de todas las muestras antes de sumergirlas en la solución acuosa de fijación de Bouin (75% de ácido pícrico acuoso, 20% de formaldehído, 5% de ácido acético durante 7 d; Martoja y Martoja-Pierson 1967). Los especímenes fueron deshidratados con baños sucesivos de 75, 95 y 100% de etanol y 100% de butanol. Después de la deshidratación, las muestras se colocaron en un recipiente con 50 de parafina y 50% de butanol durante 6 h a 60°C. Las muestras pasaron sucesivamente a través de tres contenedores llenos de parafina 100% y se mantuvieron en cada contenedor durante 24 horas a 60°C para eliminar los restos de butanol de las muestras y, finalmente, se incrustaron en bloques de parafina fundida que luego se mantuvieron a temperatura ambiente para que el bloque se solidificara. Los bloques de parafina se seccionaron a 7 m y se tiñeron según la técnica de Azan Heidenhaim (Gabe 1968). Se observaron las secciones manchadas con un microscopio compuesto y se tomaron fotografías digitales. Aunque Binnington (1985) midió el espesor del tegumento como una variable afectada por un inhibidor biológico utilizando un protocolo de ultraestructura, no pudimos tener en cuenta esta variable de forma fiable en el presente estudio, ya que el grosor visible de la cutícula puede variar debido al ángulo del corte histológico. Por lo tanto, observamos grandes cambios morfológicos al comparar los diferentes tipos de muestras.

Resultados

Comportamiento de Ecdysis en termitas tratadas con Noviflumuron. El consumo de cebos Recruit HD fue visible después de 3 d de alimentación sin opción. Después de que las termitas se mantuvieron en frasco de plástico con madera durante 11 d y en una placa de Petri con papel de filtro teñido con azul Nilo A durante 48 h adicionales, pudimos obtener individuos suficientes en su etapa de premuda para realizar observaciones de comportamiento y preparaciones histológicas. Ninguno de los individuos afectados por Noviflumuron que participó en su proceso de muda manifestó la característica de cutícula arrugada o cápsula de cabeza moteada como lo describen Raina et al. (2008) y Xing et al. (2013). Las termitas moribundas estaban inmóviles en la mayoría de los casos y sus compañeros de nido las cepillaban ocasionalmente. Las contracciones peristalsis que normalmente inician la ecdisis fueron débiles en las termitas tratadas con Noviflumuron en comparación con los individuos sanos en muda, y no se produjo la expansión de la fractura dorsal. Finalmente, los individuos tratados con Noviflumuron que iniciaron la ecdisis no lograron completar su proceso de muda, lo que inevitablemente llevó a la muerte de las termitas afectadas. En estas termitas, observamos que los fluidos del cuerpo se filtraban fuera de los segmentos de la cutícula, lo que inducía el canibalismo por parte de los compañeros de nido.

Fig. 1. Secciones histológicas del intestino de una termita. (A) A) Termitas sanas que no mudan. (B) Termita de muda saludable. (C) Termita tratada con Noviflumurón. X, lumen intestinal; pt, protozoario. (Figura en color en línea.)
Fig. 2. Secciones histológicas de una molleja de termita. (A) Termita sana que no está mudando. (B) Termita mudando en forma saludable. (C) Termita tratada con Noviflumurón. X, lumen intestinal; ct, cutícula; oct, cutícula vieja; nct, cutícula nueva; alt, cutícula alterada. (Figura en color en línea.)

Cambios en el intestino posterior. Las termitas poseen una densa fauna protozoaria simbiótica (Fig. 1A) en su intestino posterior que se vacía varios días antes de la ecdisis (Fig. 1B). En las termitas tratadas con Noviflumuron, el intestino fue vaciado de manera similar a las termitas que tuvieron mudas sanas (Fig. 1C). Debido a que fue difícil observar la íntima cuticular del intestino posterior usando este método histológico, no pudimos confirmar si el revestimiento cuticular estaba afectado por el tratamiento con Noviflumuron.

Fig. 3. Secciones histológicas de las membranas pleurales de una termita (tórax). (A) Termitas sanas que no mudan. (B) Termita de muda saludable. (C) Termita tratada con Noviflumurón. ep, células epidérmicas; mb, membrana; omb, membrana vieja; nmb, membrana nueva; ua, ácido úrico. (Figura en color en línea.)
Fig. 4. Secciones histológicas de segmentos abdominales de termitas. (A) Termitas sanas que no mudan. (B) Termita de muda saludable. (C) Termita tratada con Noviflumuron. ep, células epidérmicas; ct, cutícula; oct, cutícula vieja; nct, cutícula nueva; alt, cutícula alterada; ua, ácido úrico. (Figura en color en línea.)


Cambios en el intestino delgado. La parte distal del buche está compuesta por un gran conjunto de pliegues cutáneos gruesos (proventriculos), designados como molleja en las termitas (Noirot 1995). La molleja está rodeada por múltiples capas de músculos longitudinales, cuyas contracciones ejercen una presión mecánica de los pliegues cutáneos de la molleja sobre las partículas de alimentos, de forma similar a la de los «dientes internos» (Fig. 2A). Durante la muda, estos pliegues cutáneos gruesos se sustituyen por una nueva capa cutánea (Fig. 2B). Sin embargo, cuando se trata con Noviflumuron, la nueva capa de cutícula se altera, con una textura granular (Fig. 2C) en lugar de una apariencia lisa. La cutícula granulada perdió su integridad y parecía ser porosa y tal vez poco funcional. Con respecto al plegamiento de las capas finas de la cutícula del esófago, no se observó ningún cambio claro.

Fig. 5. Secciones histológicas de segmentos torácicos de termitas. (A) Termitas sanas que no mudan. (B) Termita de muda saludable. (C) Termita tratada con Noviflumuron. ep, células epidérmicas; ct, cutícula; oct, cutícula vieja; nct, cutícula nueva; alt, cutícula alterada. (Figura en color en línea.)
Fig. 6. Secciones histológicas de la unión de los músculos de una termita. (A) Termitas sanas que no mudan. (B) Termita de muda saludable. (C) Termita tratada con Noviflumuron. ms, fibras musculares; ma, unión de los músculos; ep, células epidérmicas; ct, cutícula; oct, cutícula vieja; nct, cutícula nueva. (Figura en color en línea.)

Cambios en los pleurones torácicos. La región pleural es membranosa y permite una articulación suave de los segmentos torácicos fuertemente esclerotizados. Por lo tanto, los pleurones son flexibles con un revestimiento cutáneo delgado que está esencialmente esclerotizado (Fig. 3A). Como el resto del exoesqueleto, los pleurones también se desprenden durante la muda y la membrana recién secretada muestra múltiples pliegues para permitir el aumento del tamaño corporal y la flexibilidad de la articulación (Fig. 3B). En las termitas tratadas con Noviflumuron, la membrana pleural mostró pocos pliegues y dentro de la membrana surgieron granos esclerotizados inusuales (Fig. 3C), lo que pareció obstaculizar la flexibilidad e interrumpir la homogeneidad de los pleurones.

Fig. 7. Secciones histológicas de una tráquea de termita. (A) Termitas sanas que no mudan. (B) Termita de muda saludable.  (C) Termita tratada con Noviflumuron. fb, grasa corporal; tr, tráquea; ocl, revestimiento cuticular antiguo; ncl, revestimiento cuticular nuevo; icl, separación incompleta del revestimiento cuticular; ua, ácido úrico. (Figura en color en línea.)

Cambios en los segmentos abdominales. La cutícula de los segmentos abdominales, tergitos y esternitos, en obreras de C. formosanus es relativamente delgada y tiene una esclerotización moderada (Fig. 4A) en comparación con los segmentos abdominales en alados. Durante la muda, la cutícula de los segmentos se distingue fácilmente por la separación de la vieja cutícula y la vieja membrana conjuntiva entre cada segmento del exoesqueleto recién formado (Fig. 4B). En termitas sanas, la nueva cutícula muestra una textura arrugada al principio del proceso de muda. Estas arrugas desaparecen poco después de la ecdisis, a medida que la cutícula se expande para aumentar el volumen corporal (Xing et al. 2013). Noviflumuron tuvo un impacto visible en la formación de la nueva cutícula (Fig. 4C) ya que la esclerotización fue alterada, con un aspecto granular y poroso, y a veces no era visible la nueva membrana conjuntiva.

Cambios en los segmentos torácicos. Los segmentos torácicos generalmente tienen la cutícula más gruesa y esclerotizada en termitas obreras (excepto en las mandíbulas), con el pro, meso y metanoto, y las inserciones de las patas en el nivel del esternón (Fig. 5A). El grosor y la esclerotización pesada del exoesqueleto del tórax evitan que la cutícula se colapse durante las contracciones musculares locomotoras. De manera similar a los segmentos abdominales, la nueva cutícula se forma debajo de la anterior durante el proceso de muda (Fig. 5B); sin embargo, Noviflumuron tuvo el efecto de alteración más visible en estas ubicaciones (Fig. 5C). La nueva cutícula no se formó correctamente, con una textura granular intensa y porosidad, que incapacitó la mayoría de la funcionalidad de los segmentos torácicos.

Cambios en la adhesión de los músculos. En los insectos, los músculos se unen al área esclerotizada del exoesqueleto para permitir las contracciones que resultan en un movimiento (Fig. 6A; Chapman 1998). En una termita en muda, las fibras musculares se separan de la cutícula vieja y luego se vuelven a unir a la nueva a través de la epidermis (Fig. 6B). Nuestra observación mostró que el tratamiento con Noviflumuron resultó en la reimplantación de los músculos a una cutícula que había perdido la mayor parte de su integridad y que una contracción muscular resultaría en el colapso y la rotura del exoesqueleto (Fig. 6C)

Cambios en las tráqueas. El sistema traqueal (Fig. 7A) se renueva durante la écdisis, con la separación del antiguo revestimiento cuticular (Fig. 7B), que se desprende y se extrae en forma de tubo (Xing et al. 2013). Sin embargo, en las termitas tratadas con Noviflumurón, el antiguo revestimiento cuticular no siempre se separaba adecuadamente de la nueva íntima quitinada (Fig. 7C), lo que impedía que las exuvias traqueales se extirparan completamente.

Ácido úrico. Los individuos tratados con Noviflumurón que estaban involucrados en su proceso de muda poseían una cantidad inusual de ácido úrico que se acumulaba en la grasa corporal. La coloración blanca cremosa del abdomen de las obreras sugirió primero la presencia de altos niveles de ácido úrico en estos individuos, y la observación histológica confirmó la presencia de ácido úrico, aquí revelada por la gran cantidad de gránulos rojos en la grasa corporal (Figs. 1C, 3C, 4C, 7C).

Discusión

Nuestro estudio confirmó que Noviflumuron afectó el proceso de muda de las termitas ya que alteró la formación de algunos tejidos, aunque algunos otros no eran tan sensibles al tratamiento ISQ como se había sugerido anteriormente por Cohen y Casida (1980). Observaciones morfológicas y de comportamiento mostraron que aunque una termita de muda saludable mostró la característica de la cápsula de la cabeza moteada durante la preecdisis (Raina et al. 2008, Xing et al. 2013), tal característica no fue vista en las termitas tratadas con Noviflumuron. Estas termitas no pudieron desprenderse de su vieja cutícula y sufrieron pérdida de fluidos corporales durante la peristalsis que inició la ecdisis, resultando en la muerte de estos individuos, atrapados en sus antiguas exuvias. Estos fluidos y lesiones podrían inducir el canibalismo (Castle 1934, Williams 1959) y podrían promover aún más la propagación de Noviflumuron a otros compañeros de nido.

La mayor parte del exoesqueleto recién segregado fue alterada morfológicamente, haciendo que la cutícula no sea funcional. La alteración extrema de la cutícula de los segmentos torácicos y de los segmentos abdominales con aspecto granular y poroso, explicaba por qué no se podía expresar correctamente la peristalsis ecdisiaca: a medida que los músculos se contraían, la cutícula alterada se introducía, desgarrando la cutícula, en lugar de provocar un movimientoadecuado. Las membranas pleurales y las membranas conjuntivas estaban esclerotizadas de forma inusual o anormalmente delgadas, lo que impedía aún más el éxito de la peristalsis. Por lo tanto, nuestras observaciones histológicas apoyan que una termita tratada con Noviflumuron se desangra principalmente durante la ecdisis como resultado de un exoesqueleto disfuncional recién formado, con membranas alteradas y cutícula dura debilitada y granular.

Aunque las alteraciones fisiológicas que provocaron la muerte de las termitas se localizaron principalmente en la parte externa del exoesqueleto, también observamos alteraciones cutáneas dentro de las estructuras internas. La vieja íntima traqueal estaba incompleta, lo que impediría que la termita respirara correctamente, incluso si hubiera sobrevivido a la ecdisis. Además, aunque no pudimos observar ninguna alteración a nivel del intestino posterior, se encontró una fuerte alteración cutánea en la molleja (estructura altamente esclerotizada en la parte inferior del buche, según Noirot 1995). Los pliegues cutáneos de la molleja son utilizados por las termitas como «dientes internos» que pueden aplastar las fibras de madera a nivel de buche (Grasse´ 1982).

Debido a la fuerte presión ejercida sobre la molleja por los músculos longitudinales, la cutícula debe ser lo suficientemente gruesa para ser funcional. Durante el proceso de muda de las termitas tratadas con Noviflumuron, esta cutícula gruesa no se formó adecuadamente, mostrando una cutícula granular y porosa que interrumpió la integridad de la intima. Si una termita sobreviviera al sangrado externo que ocurre durante la peristalsis ecdisiaca, la molleja se rompería cuando la termita comience a alimentarse de nuevo, resultando en sangrado interno y eventualmente la muerte.

En este estudio, la mayoría de las termitas mantenidas en grupos de 3000 que recogieron el azul Nilo A (y por lo tanto no estaban listas para mudar) aún estaban vivas 12 semanas después de la exposición al Noviflumuron. Tal observación puede implicar que para expresar completamente su patología, Noviflumuron puede necesitar ser absorbido en una dosis umbral, y lo más importante, en un momento crítico antes de la siguiente muda. Por lo tanto, existe la posibilidad de que Noviflumuron pueda ser parcialmente excretado o degradado (Sheets et al. 2000, Karr et al. 2004) si el proceso de alimentación con Noviflumuron se inicia después de este momento crítico.

Las termitas expuestas al Noviflumuron que fueron muestreadas para estudio histológico mostraron una textura blanca cremosa en su abdomen, lo que es un signo característico de acumulación de ácido úrico (Wigglesworth 1941, Srivastava y Gupta 1961, Klitschka et al. 1986), y fue apoyado por nuestras observaciones histológicas. La acumulación de ácido úrico en las termitas generalmente ocurre en individuos estresados o en individuos viejos que ya no mudan (Alibert y Martoja 1976, Grasse´ 1982). La rápida acumulación (dentro de 2 semanas) de grandes cantidades de ácido úrico en las termitas expuestas al Noviflumuron sugiere que estos individuos ya estaban en un estado de estrés fisiológico incluso antes del inicio de la ecdisis. Por lo tanto, no podemos excluir que el tratamiento ISQ altere otras funciones fisiológicas que no están involucradas en la formación de una nueva cutícula; sin embargo, nuestras observaciones no pudieron determinar qué funciones.

En conclusión, nuestros resultados confirmaron la afirmación de Su y Scheffrahn (1993) de que la interrupción del proceso de muda por parte de los ISQ tiene como resultado la mortalidad de las termitas.

Bajo el efecto de Noviflumuron, el nuevo exoesqueleto no se formó correctamente durante la ecdisis. La cutícula granular y las membranas alteradas provocaron debilidad estructural, y los movimientos peristálticos desgarraron la cutícula, causando heridas letales a la termita en muda. Nuestro estudio proporciona ahora una mejor comprensión del mecanismo aproximado de la acción de Noviflumuron en termitas individuales, lo que ayuda a explicar por qué los sistemas de cebo que utilizan ISQs pueden tener éxito (Rust y Su 2012).

2 Respuestas

  1. José Tulio Méndez Montiel

    Hola estimado David Mora, me presento: Soy José Tulio Méndez Montiel, profesor de la Universidad Autonoma Chapingo, México, trabajo plagas forestales desde 1980, incluyendo termitas, que son mi pasión.
    Me gustaría mucho estar en contacto con usted,para ver la posibilidad de hacer una estancia en España de investigación sobre las termitas,.
    Mi hijo Marco Tulio, vive y trabaja en Barcelona (Mollet) y queremos mi esposa y yo visitarlo, así que tenemos lugar para quedarnos.
    Actualmente estoy colaborando con el Dr. Timoty G. Myles en un trabajo sobre «Termitas de Norte América 100 años de estudio» que incluye una gran cantidad de especies de México, donde hemos realizado tres recorridos por todo el país. en 2020, se espera esté concluido este trabajo.
    Bueno, me despido de usted con la esperanza de continuar esta charla.
    Saludos
    Tulio Méndez

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    • David Mora

      Estimado Tulio, si su pasión son las termitas, nos tenemos que conocer! La próxima semana estaré en Florida, pero a partir del 12 de junio estaré a su disposición. También resido en Barcelona (Sabadell). Será un placer el conocerlo. Mi email es davidmoradelpozo@gmail.com

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