Los efectos de los reguladores de crecimiento del insecto (de IGR) en contra de  las termitas,  y los  factores que afectan el resultado de las pruebas, fueron revisados cada uno.  Con esto se aceptó la hipótesis de que la producción excesiva de IGR –  inducida, podría sobrecargar las tareas de  los,  pre soldados y los soldados a las obreras del nido. Sin embargo, existe la duda acerca que el  IGR  pueda por si  solo desestabilizar la homeostasis social que se mantuvo por muchos otros factores  de interconexión.  Resultados de estudios previos indicaron que el IGR podría ser más efectivo como controlador de agentes contra especies que presentan bajas proporciones naturales de soldados.

INTRODUCCIÓN:

Se ha determinado que la formación de la casta de las  termitas está fuertemente influenciada por el  sistema endocrino (Lüscher 1976, Vin y Gillott 1975).

Una primera aproximación a la teoría Lüscher (1958) sugirió que esa hormona juvenil (JH) regulaba la formación de los soldados en las termitas de madera o las que se alojan en la madera. Kalotermes f1avicollis (Fabr.). Esta hipótesis acerca de la formación de las termitas fue confirmada mediante experimentos, donde  la formación del pre soldado y el soldado fue inducida por  medio de la Implantación de la especie corpus allata (Lüscher y Springhetti 1960, Lebrun 1967), y más adelanté se llegó a la solución de crear a los pre solados por medio de una inyección sintética. (Lüscher 1969).

Las colonias de termitas contienen óptimas  proporciones de la casta del soldado, las cuales tienen aparentemente más capacidades y características  para proveer a la colonia de mejor defensa. (Wilson 1971, Haverty 1977).

Sin embargo esta hipótesis ha sido re formulada, ya que la hormona análoga juvenil  (de JHA), la cual induce a la formación excesiva de soldados, puede ser usada para desestabilizar la integridad de la sociedad de termitas, induciendo a la destrucción de la colonia entera.  (Haverty 1977, Hrdyand Kf Eeek 1972, Hrdy 1973). Howard y Haverty (1979a), quienes previamente revisaron los textos de  este aspecto, construyeron  preguntas que necesitaron ser consideradas antes de la regulación del crecimiento del insecto (IGR ‘ s)  pueden eficazmente ser  usados en el control de la termita.

Las preguntas de estos autores incluyen efectos del tamaño demográfico del grupo, La heterogeneidad de insectos experimentales, origen de la colonia y el hábitat, las estaciones, la temperatura, roles de endosimbiontes, los efectos sinérgicos cuándo fue usado otro termiticida, entre otras preguntas.

Aunque una cantidad considerable de trabajo en ese tiempo se realizó sobre el proceso de inducción de la casta y los efectos de muchos compuestos sintéticos que imitan la actividad de la  JH (Howard Y Haverty 1979a), y su práctica en el control de la termita que aún no ha sido comprobada.

Este artículo actualiza la información que ha sido publicada en la última década e intercambia opiniones del potencial del termicida IGR, la regulación en el crecimiento del insecto, el tipo de especie y el tipo de termita con las cuales ellos expusieron su teoría.

El estudio involucra hormonas juveniles o juvenoides mostrando resultados negativos al quedar excluidos. De las 20 especies probadas, las siguientes diez especies subterráneas son consideradas de  importancia económica (Edwards y Mili 1986): Reticulitermes Lucifugus (Rossi) y Reticulitermes Santonensis Feytaud adentro Europa, Mastotermes Darwiniensis Froggatt y Nasutitermes Exitiosus (Sj (HiII) en Australia, Coptotermes Amanii:Sstedt) Adentro de África, Coptotermes Níger Snyder en América Central, Heterotermes Indicola (Wasmann) en India, Reticulitermes F1avipes (Kollar) y R. virginicus (los Bancos) intheUnitedStates, Reticulitermes Speratus (Kolbe) en Japón, Reticulitermes F1aviceps Oshima en China, y Coptotermes Formosanus Shiraki encontraron de forma Mundial. Solo dos especies comedoras de madera son reconocidas mundialmente por su  importancia económica,  la f1avicoflis de la k. y Cryptotermes Brevis (Walker), han sido probadas para susceptibilidades con IGR.

Methoprene y hydroprene estaban más frecuentemente probados, reflejando su gran atractivo en el mercado para el control de otros insectos económicamente importantes. De los cuatro nuevos productos de IGR habilitados para ser comercialmente disponibles en 1980, fenoxycarb tiene  el más alto potencial para el control de las termitas debido a su disponibilidad y efectividad, no solamente contra esta especie de insectos, sino con otras especies además de las termitas.

Doppelreiter y Korioth (1981) proveyeron los únicos datos positivos sobre el efecto de un JHA IGR. Aunque su estudio del laboratorio Demostró el efecto inhibitorio de la ecdysis de una quinta síntesis de inhibición Diflubenzuron (Dimilin),  contra  H y R. Flavipes,  los resultados del subsiguiente experimento con Dimilin en un campo de colonias cuya especie fue  Microcerotermes  fueron mezclaron (Faragalla Et Al. 1985). Un estudio preliminar con cyromazine también demostró que no había ningún tipo de efecto contra C.  formosanus (Su y Scheffrahn, datos inéditos).

EFECTOS  DEL  IGR EN LAS TERMITAS:

La mayoría de los  investigadores reportaron la producción de pre soldados u otras castas intermedias siguiendo la exposición de IGR (Tabla 2). La toxicidad en demasía o la saturación de toxinas es uno de los resultados reportados más frecuentes. Howard y Haverty (1978) encontraron que los  protozoarios encontrados en el intestino grueso  R. flavipes fueron exterminados  por IGR y la mortalidad inducida por hambre inducida. La observación fue confirmada por et al francés. (1979) en M. Darwiniensis.

LOS FACTORES QUE AFECTAN LOS RESULTADOS DE LAS PRUEBAS:

1.- Nutrición: Lenz (1976) demostró que  los grupos de laboratorio de K. f1avicoll alimentados con IGR-madera deteriorada, produjo  más pre soldados, que aquellos que fueron alimentados con papel de  filtro o madera en buen estado.

Aunque el contenido más alto de proteína se encontraba en la madera que se encontrada en mal estado o en deterioro, la cual produjo más pre soldados mejorando su nivel individual, se sugirió que una colonia bien alimentada con una buena base nutricional puede soportar una alteración de la composición y estructura de la casta, mientras que una colonia mal nutrida sucumbiría a cualquier variación.

Estudios con  c. formosanus  también están de acuerdo con Lenz ‘ s (1976) Descubrieron  como los grupos expuestos a IGR se alimentaron con bloques de madera producidos más Pre soldados (Su Et Al. 1985) que aquellas  castas intermedias  (Jones 1984) que se alimentaron con menos materiales nutritivos.  En contra de estas observaciones, un estudio realizado por Howard y Haverty (1979b) indicó que las almohadillas absorbentes de papel y el  compuesto de la celulosa refinada, estimularon una gran diferencia entre los soldados de dos especies de otras dietas incluyendo el aserrín descompuesto. Notaron, sin embargo, que el pobre desempeño de las termitas alimentadas en aserrín pudo haber sido debido a la contaminación con Fungal.

2. La Composición de la Casta y el Tamaño del Grupo: Lüscher (1961) sugirió esos factores químicos de los soldados existentes inhiben la formación de soldados adicionales.  Ciertamente, 320 Sociobiology, Vol. 17, No. 2, 1990, los efectos inhibitorios de los soldados sobre la producción del pre soldado han sido demostrados en muchas especies de la termita (Springhetti 1969, Haverty 1979, Havertyand Howard 1981, Francés 1974, Lenz 1976, Okot-Kotber 1983).  Los soldados que estaban en exceso estaban usualmente muy hambrientos o canibalizados por los  trabajadores (Morgan 1959, Lüscher 1961, McMahan 1966, Nagin 1972, Stuart 1972, Vin y Gillott 1975, Haverty 1979, Haverty y Howard 1981, Su y La Fage 1987).

Debajo de la  influencia de IGR, se  concluyó  que algunos grupos contienen más soldados generalmente producidos por menos pre soldados (Hrdy 1976, Lenz 1976, el de Afzal y Ahmad 1982b), mientras los otros indicaron que la presencia de soldados tuvo efectos insignificantes sobre la producción del pre soldado (Dai 1980, Howard 1983).

Los resultados contradictorios parecen ser dependientes de la especie. Esto puede ser  más relevante para la aplicación de estudios de grupos experimentales de soldados encontrados en la colonia.  (Jones 1984, Su Et Al. 1985).

Shimizu (1963) El primer indicativo fue una relación entre el tamaño del grupo  y la  proporción de  soldados. Los grupos más pequeños (grupos de huérfanos) de C.  formosanus (Haverty 1979) y la especie Reticulitermes (Haverty y Howard 1981) generalmente contiene menos proporción de soldados que los grupos más grandes.  El Incremento en la medida del grupo sin embargo, redujo la formación de los pre,  soldados de la especie de termitas  Macrotermes Michaelseni (SjtSstedt) (Okot-Kotber 1983). Maki y Abe (1986), quien examinó 85 colonias del campo de una colonia de  especies de kalotermitid Neotermes koshunensis (Shiraki), también se observó la disminución de la proporción del soldado en las colonias más grandes.

Bajo  la influencia de IGR, la presencia de reproductores de reemplazo reduce la formación de pre soldados  en pequeños grupos, pero que no afectaron a los más grandes de kalotermitid, B. beesoni (Afzal Y Ahmad 1982b).  El tamaño de los grupos usados en las pruebas del laboratorio varió principalmente  debido a la disponibilidad de termitas.

3. El período de competencia y el origen de la Colonia: Lüscher (1952)  Observó en primer lugar que tan solo un porcentaje  desarrolló las etapas (o “los períodos de competencia”) de larvas y ninfas de flavicollis de la k. las castas reproductivas suplementarias.  La formación de soldados por K. f1avicollis (Springhetti 1972), y Zootermopsis Angusticollis (Hagen) (Lüscher 1974a) fueron las inducidas únicamente cuando tuvieron  de cierta edad. Vin y Gillott (1975) consideraron la fase como anticipada dentro del  período competente para Su y Scheffrahn – IGRs como Termiticidas 321 Z angusticollis.

Okot-Kotber (1980a) Determinó que el intervalo entre los días 0 – 6  es un período cuando los trabajadores M. michaelseni son más competentes a diferencia de su etapa de pre soldado. Dai (1980) También mostró que los  estados más jóvenes  de Reticulitermes flavipes fácilmente se transformó a  pre soldados, mientras que el quinto estado de Reticulitermes speratus fueron encontrados más receptivos para IGR (Tsunoda Et al. 1986).

Otros factores como son  las estaciones y la fiebre (Lüscher 1974b, El de Haverty  y el de Howard 1981, el de Afzal y Ahmad 1982b) ha sido propuesto para afectar formación de las termitas pre soldados. Otro de los factores que deben ser considerados es el origen de la colonia en los experimentos de laboratorio con Coptotermes formosanus (Haverty (Haverty 1979) y Reticulitermes flavipes Y Howard 1981) demostraron  que colonias diferentes de la  misma especie,  produjeron  pre soldados y soldados con diferencia de tasa porcentual. Con estudios separados, Su Et Al. (1985) y Jones (1987b) ambos, mostraron diferencias significativas mostradas en las respuestas para IGR entre colonias de Coptotermes formosanus.  Las edades del campo de  colonias de termitas  subterráneas  son difíciles de determinar pero pueden ser la causa primaria de alguna variación de la colonia con relación a la susceptibilidad con el IGR.

El periodo de competencia y los factores nutricionales también pueden ser responsables en las respuestas al   IGR. Siempre que sea posible, estos  factores deberían ser considerados al momento de examinar el  IGR ‘ s en contra de las termitas.

El IGR debería probarse como termicida en varias colonias diferentes siempre que deba ser usado.  Hrdy y Kfecek (1972) sugirieron que el IGR excesivo  de soldados puede desestabilizar el balance social de las colonias de termitas. Porque la casta del trabajador únicamente es responsable por la  comida que ingiere la colonia, una proporción anormal de castas dependientes como soldados, podrían conducir a la interrupción de la  homeostasis dentro de  la sociedad de  termitas.

Este punto de vista tan optimista fue dada por investigadores del sorne (Haverty 1977, Howardand Haverty 1979a, Jones 1984, Su Et Al. 1985, Tsunoda Et Al. 1986).  Trabajadores de C. los formosanus consumen más madera en respuesta a la presencia del incremento de soldados, en los grupos experimentales, pero sus niveles de  consumo de madera se vieron disminuidas drásticamente cuando los soldados trophallactic excedieron la  capacidad de conseguir alimentos por parte de los trabajadores (Su y La Fage 1987).

El exceso de los soldados se encontraban muy hambrientos o canibalizados y hasta  las proporciones de soldados alcanzaron un estado de estabilidad. 322 Sociobiology, Vol. 17, No. 2, 1990 (Haverty 1979, Su y La Fage 1987). Sospechamos que los soldados inducidos artificialmente correrían con el  mismo destino en el campo cuando el  IGR fuera introducido en la colonia. Las pruebas del campo con methoprene  y  hydroprene en Cuba, sin embargo, fracasó en producir un incremento de los  soldados o la disminución de colonias Prorhínotermessímplex (Hagen) (Hrdy et al. 1979). Le atribuyeron este fracaso a la inestabilidad de los compuestos químicos. Esta visión es compartida por Afzal y Ahmad (1982b) quienes subrayan que la efectividad del IGR tuvo que persistir bastante abarcando el período de aptitud los insectos estudiados.

Además de la inestabilidad química, Hrdy Et Al. (1979) también se  levantó un escepticismo fundamental en la aplicación  de la práctica de IGR para  el control de la termita.  Porque la regulación de los mecanismos homeostáticos  en un campo de colonia de termitas es difícil de simular dentro del laboratorio,  los efectos de IGRs observados desde grupos aislados que anda en busca de comida pueden ser negados por una resistencia homeostática innata de un campo de colonia.

Esto  es especialmente importante, cuando se prueba con termitas subterráneas cuando estas contienen una población muy grande dentro de la colonia. Notando esto, muchos factores medioambientales, fisiológicos, y conductistas podrían afectar la formación y la permanencia del soldado dentro de las colonias de termitas, Lenz y Westcott (1985) se cueastionaron acerca de la introducción de IGR podría alterar la homeostasis y al colonia, quitando su  balance y  su control por una serie de factores diferentes.

De sus formas de  experimentación de IGR en  contra de  siete  especies de de termita, Lenz (1976)  concluyó que las especies menor proporción de soldados  como Kalotermes flavícollís,  responden mejor para IGR que aquellos con una proporción natural más alta de soldados como C. amaní í. Su conclusión es bien soportada por otros estudios que demostraron que cuando se expone IGR,  a la  especie Retículítermes ( proporción natural de soldado: 1-Z..6) generalmente produce más  pre soldados y/o se produce una tasa de  mortalidad más alta que  Coptotermes formosanus, cuyas colonias generalmente contienen de  10-15 %  de solados (Haverty 1977, Haverty Y Howard 1979, Jones 1984, Su Et Al. 1985, el de Su y Scheffrahn 1989).

En una prueba preliminar de campo con cebos del fenoxycarb, Jones (1988) observó un incremento de pre soldados y soldados en colonias de la especie Reticulitermes y una subsiguiente disminución en su actividad natural de búsqueda de comida.

Sus resultados son los primeros en demostrar eficacia bajo pruebas de campo y son alentadoras para el potencial de IGR como termiticida. Una comparación de su éxito con el fracaso previo Su y Scheffrahn – IGRs como Termiticida 323 de las pruebas de campo reportadas por Hrdy Et Al. (1979) con simplex de la P. (Con naturalidad la proporción alta del soldado), más soporte Lenz ‘ s (1976) La conclusión sugiere que el uso de  IGR puede ser más efectivo en contra de las termitas con proporciones naturales de bajos soldado como  la especie Reticulitermes.

AGRADECIMIENTOS:

Agradecemos a M. l. Haverty y S. C. Jones por revisar este artículo es Fla. Agric. Exp. Stn. Journal Series No. 8973.

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