Traducción del artículo: Response of the Formosan Subterranean Termites (Isoptera: Rhinotermitidae) to Baits or Nonrepellent Termiticides in Extended Foraging Arenas por el Dr. Nan-Yao Su

  1. Econ. Entomol. 98(6): 2143Ð2152 (2005)

Resumen Se probaron los efectos a distancia de tres tratamientos, noviflumuron, fipronil y tiametoxam, contra poblaciones de laboratorio de la termita subterránea de Formosa, Coptotermes formosanus Shiraki, en arenas de forrajeo extendidas con distancias de forrajeo de 50 m. Los resultados mostraron que durante el período de prueba de 10 semanas, todas las termitas fueron eliminadas por los cebos de noviflumuron, mientras que los termiticidas no protensivos fipronil y tiametoxam dividieron las poblaciones de laboratorio en dos grupos después de causar una mortalidad de obreras de 25 a 35%. La transferencia horizontal de los efectos letales de fipronil fue de ≤5 m. Para el tiametoxam, la distancia de transferencia fue sustancialmente más corta. Debido a su tiempo letal dependiente de la dosis, los termiticidas no repelentes no cumplieron con los requisitos de un modelo de cebo líquido.

Palabras clave: noviflumuron, fipronil, tiametoxam, manejo de población en área amplia

El tratamiento de suelo con insecticidas líquidos ha sido la herramienta principal en el control de termitas subterráneas desde la década de 1950. En 2002, por ejemplo, las aplicaciones de termiticida en suelo representaron el 77% de la cuota de mercado del negocio de control de termitas subterráneas en los Estados Unidos (Anónimo, 2002). La aplicación de termiticidas en suelo debajo de una estructura crea una barrera que excluye las termitas nacidas bajo el suelo. Debido al extenso rango de alimentación de una colonia subterránea, los tratamientos con termiticidas en suelo generalmente no afectan a la población general de termitas subterráneas (Su y Scheffrahn 1988a). La colonia sobreviviente continúa produciendo forrajeras y alados que infestan aún más las áreas cercanas. La dependencia de la industria de control de termitas respecto a las barreras de termiticida en suelo es uno de los factores que contribuyen a la expansión continua de la termita subterránea de Formosa, Coptotermes formosanus Shiraki, en los Estados Unidos (Su 2003). En los últimos años, los termiticidas no repelentes se han convertido en alternativas populares para la industria de control de termitas. Aproximadamente el 60% de los termiticidas utilizados en 2002 fueron termiticidas no repelentes como el fipronil (Termidor, BASF Corp., Research Triangle Park, NC), imidacloprid (Premisa, Servicio Ambiental de Bayer, Montvale, NJ) o clorfenapir (Fantasma, BASF Corp.) (Anónimo, 2002).

Debido a su no repetición y aparente acción retardada, se ha sugerido que, a diferencia del piretroide repelente o los termiticidas de fosfato orgánico de acción rápida, estos nuevos termiticidas pueden impactar las poblaciones de termitas subterráneas (Kard 2001, Potter and Hillery 2002, Wagner 2003, Hu 2005).El estudio de laboratorio indicó que las termitas expuestas a dosis subletales de imidacloprid no mostraron aversión a la exposición posterior y pueden continuar desplazándose a través del suelo tratado, lo que resulta en la supresión de la colonia (Thorne y Breisch 2001). El movimiento de las termitas expuestas también puede propagar los tóxicos no repelentes a los nidos a través de la trofalaxis y el aseo social (Ibrahim et al. 2003, Hu 2005). Sin embargo, Shelton y Grace (2003) informaron que se necesitaba una alta concentración de fipronil (> 10 ppm) para una transferencia exitosa de la dosis letal a los receptores, pero a esa dosis, los donantes pueden morir demasiado rápido para que ocurra una transferencia tóxica sustancial en la población. Las evaluaciones en laboratorio de repelencia, acción retardada o transferencia horizontal de estos tóxicos generalmente utilizan pequeños grupos de termitas recolectadas en el campo para pruebas (Thorne y Breisch 2001, Ibrahim et al. 2003, Shelton y Grace 2003, Hu 2005).

Dichos protocolos pueden ser adecuados para evaluar la respuesta a los tratamientos de termitas individuales o de un pequeño grupo de termitas, pero a menudo es difícil interpretar estos resultados de laboratorio por sus efectos contra las colonias de campo con una distancia de alimentación de 50 a 100 m (King y Spink 1969, Su y Scheffrahn 1988a, Grace et al. 1989, Su et al. 1993). Las pruebas biológicas de laboratorio con tubos de ensayo conteniendo suelo tratado (Su y Scheffrahn 1990) y las versiones modificadas (Su et al. 1995, Gahlhoff y Koehler 2001) se diseñaron principalmente para probar la eficacia de los termiticidas de barrera, y probablemente no sea apropiado inferir los resultados de pruebas de tubos de ensayos con termiticidas no repelentes impacto contra poblaciones de termitas subterráneas. Ninguno de los protocolos de laboratorio, incluidos los de cebos de acción lenta (Su y Scheffrahn 1993, 1996), pudieron duplicar el factor de distancia de las colonias de campo de las termitas subterráneas. Esto es especialmente crítico al probar el alcance de la transferencia de sustancias tóxicas no repelentes y de acción lenta por parte de los compañeros de nido en un área grande, y el objetivo de la medida de control está dirigido al nivel de la colonia. 

El objetivo de este estudio es examinar los efectos de dos termiticidas no repelentes, fipronil y tiametoxam (Syngenta Crop Protection, Greensboro, NC), y un cebo de termitas, noviomumuron (Recluta III, Dow AgroSciences, Indianapolis, IN), contra grupos de laboratorio de C. formosanus en un laboratorio con una distancia de alimentación lineal > 50 m. El tiametoxam es un neonicotinoide de segunda generación que pertenece a la subclase química del tianicotinilo y ha estado bajo el permiso de uso experimental de termiticida desde 2002.

Fig. 1. La arena de forraje extendido estaba compuesta por 11 pequeñas arenas (24 cm x 24 cm y 1,4 cm de grosor) conectadas entre sí por un tubo Tygon de 5 m de largo (0,6 cm de diámetro) para formar una distancia de forrajeo de 50 m (A). La arena pequeña estaba compuesta por dos láminas de plexiglás transparente (24 por 24 por 0,6 cm de grosor) con el espacio de 0,2 cm lleno con arena humedecida (B). La cámara de tratamiento se insertó cerca de la arena de 0 m después de colocar las termitas a través de las cámaras de liberación.

Materiales y métodos

El área de alimentación extendida estaba compuesta por 11 arenas pequeñas (24 por 24 cm y 1,4 cm de grosor) conectadas por un tubo Tygon enrollado de 5 m de largo (0,6 cm de diámetro), para formar un tramo de alimentación de 50 m (excluyendo la longitud de las arenas pequeñas) de un extremo al otro (Fig. 1A). La arena pequeña está compuesta por dos láminas de plexiglás transparente (24 cm x 24 cm y 0,6 cm de grosor), separadas cada una por laminados de plexiglás (2 cm de ancho y 0,2 cm de grosor en 3 lados y 7 cm de ancho y 0,2 cm de grosor en un lado), ubicadas entre los márgenes exteriores para formar un espacio de 0.2 cm de 20 por 15 cm (Fig. 1B).

A las láminas de plexiglás de 0,6 cm de grosor a 3,5 cm se le atornillaron dos piezas de plexiglás transparente de 0,2 cm de grosor (7 por 1,5 cm) una de la otra para mantener el espacio de 0,2 cm de la arena. Se vertieron aproximadamente 60 g de arena tamizada (tamices de 150 – 500 µm) en el espacio de 0,2 pulgadas y se humedecieron con aprox. 15 ml de agua desionizada. La lámina superior tenía un orificio de acceso (0,5 cm de diámetro) cerca de una esquina, sobre la cual se ajustó una copa de plexiglás (4,5 cm de diámetro y 3 cm de altura) con tapa para formar una cámara de liberación de termitas (Fig. 1B). Se insertaron tres tubos de plástico transparentes (4,5 cm de diámetro y 3 cm de longitud) que contenían piezas de madera humedecidas (Picea, Picea spp., aprox. 2,5 cm de longitud y aprox. 0,5 cm de diámetro) en el tubo Tygon en tres posiciones, una en el centro y los otros cerca de la primera y última arena pequeña (Fig. 1A).

Las termitas fueron recolectadas de tres colonias de C. formosanus utilizando el método descrito por Su y Scheffrahn (1986). Diez mil obreras (larvas indiferenciadas de al menos el tercer estadio) y 1500 soldados se dividieron aproximadamente en 11 grupos y ubicados en la arena a través de cada cámara de liberación, luego de lo cual, se colocaron más piezas de madera humedecida en las cámaras para proveer fuentes adicionales de alimento.

La arena se colocó en la oscuridad a 25 ± 2 °C durante 1 semana para permitir la termificación en toda la arena de 50 m, después de lo cual se insertó una cámara de tratamiento (4,5 cm de diámetro y 3 cm de longitud) en una sección del tubo Tygon a aprox. 30 cm de un extremo de la segunda arena (Fig. 1A).

La arena pequeña más cercana a la cámara de tratamiento fue llamada “arena 0-m”; la arena en el extremo izquierdo fue nombrada “arena 5-m” y otras arenas pequeñas también fueron referidas por su distancia desde la cámara de tratamiento, a saber, arenas de 5 – 45 m (Fig. 1A). Para el novifimuron, la cámara de tratamiento se llenó con un cebo de celulosa que contenía un 0,5% de novifimuron, o Reclute III.

Para el fipronil o el tiametoxam, la cámara conteniendo un segmento de arena de 2 cm de espesor fue tratada con termiticida intercalado entre dos segmentos de arena sin tratar de 1 cm de espesor. Se aplicaron emulsiones de agua de Termidor SC (al 0.06%) o ACTAW 25 WG (0.1%) (Syngenta Crop Protection) en arena para obtener 80.8 ppm (peso: peso) de fipronil o 135.8 ppm de tiametoxam. La arena tratada se dejó secar antes de usar. La tasa de rendimiento fue equivalente a la aplicación de 4,07 litros / m2 de arena para los tratamientos con termiticidas de preconstrucción (NPCA 1985), asumiendo la penetración del termiticida líquido sobre arena de 2 cm de espesor. También se dispusieron arenas con cámaras de tratamiento llenas con arena no tratada para control.

Después de la instalación de los tratamientos, se tomaron semanalmente imágenes digitales de las pequeñas arenas durante 10 semanas, y se contó el número de obreras vivas o muertas a partir de las imágenes en el monitor de la computadora.

Debido a que algunos cuerpos, aunque no todos, se descompusieron rápidamente y se volvieron invisibles a partir de las imágenes digitales, el conteo semanal de termitas muertas incluyó las termitas recién muertas así como algunas muertas presentes en semanas previas.

De esta forma, los datos semanales representaron la mortalidad de cada pequeña arena en el momento en que se tomó la imagen digital. Los experimentos se replicaron tres veces utilizando termitas de tres colonias de origen. Al final del periodo de 10 semanas, se desarmaron las arenas para contar el número de obreras supervivientes y soldados y sus posiciones en las arenas. La raíz cuadrada del porcentaje de mortalidad fue arcoseno transformado y sujeto a análisis de varianza (ANOVA). Diferencias significativas (a = 0.05) entre los tratamientos se separaron por pruebas de diferencias menos significativas (LSD; SAS Institute 1985).

Cebos de noviflumuron. Las termitas ingresaron a la cámara de tratamiento que contenía el cebo noviflumuron inmediatamente después de insertarlo en un tubo entre las arenas de 0 y 5 m y comenzaron a alimentarse (Figura 2A). Después de 1 semana de alimentación, se observó a las obreras inmóviles con exuvias (Fig. 2B) la mayoría de las 11 arenas pequeñas, siendo el número más alto (aproximadamente nueve obreras) en la arena de -5-m (Fig. 3).

Resultados

Se encontró ocasionalmente en las arenas de control un pequeño número de obreras envueltas en exuvias, posiblemente durante su rutina de muda (Fig. 3), pero el número sustancialmente mayor de obreras en las arenas con noviflumuron implica que tiene efectos inhibidores de la síntesis de quitina (CSI) en las termitas. La postura de «navaja» era similar al síntoma de las termitas expuestas a otro inhibidor de síntesis de quitina, el hexaflumuron (Su y Scheffrahn 1993). Las obreras afectadas permanecieron vivas e inmóviles y fueron bien cuidadas por obreras sanas. No se encontraron termitas muertas en ninguna de las arenas pequeñas con noviflumuron en la semana 1 (Fig. 4). Se encontraron más termitas con efectos CSI en las arenas de 50 m en 2 semanas (Fig. 3), y algunas comenzaron a morir después de desarrollar lesiones necróticas oscuras, lo que resultó en una mortalidad de 5-30% a las 2 y 3 semanas, principalmente en arenas pequeñas >5m de los cebos de noviflumuron (Fig. 4). A las 3 semanas, el número de obreras con efectos CSI disminuyó, y el pico parece haber cambiado de la arena de -5 m en la semana 1 a la arena de 5-m en la semana 2 y más lejos de los cebos en arenas de 25-30 m en la semana 3 (fig. 3).

A medida que la mortalidad aumentó a las 4 semanas, se observaron algunas termitas con efectos CSI. Incluso a las 4 semanas, cuando se registró una mortalidad de 50 ~ 90% en arenas de -5 a 50 m, continuó la alimentación de cebos. Al igual que en el patrón de distancia de los efectos inhibidores de la síntesis de quitina, también se observó el pico de mortalidad inicial (arenas de -5-m-5-m), pero luego comenzó a ocurrir una mortalidad en las arenas de 25 a 30 m en las semanas 4 a 5 (Fig. 4).

A medida que los niveles de mortalidad en las arenas -5-10 m alcanzaron cerca del 100% a las 6 a 7 semanas, la mortalidad en arenas> 20 m también aumentó. Solo a las 7 semanas, cuando todas las termitas estaban muertas entre arenas de -5 y 10 m (incluida la cámara de cebo), la alimentación de cebos de noviflumuron se detuvo. Esto se debió probablemente a la evitación de cuerpos descompuestos cerca de la cámara de tratamiento. No se encontraron termitas alimentándose de los cebos después de 7 semanas, pero para entonces las termitas a lo largo de las arenas aparentemente habían ingerido dosis mortales de noviflumuron, ya sea directamente o por trofalaxis, como lo demuestra el aumento de la mortalidad que se propagó a través de arenas > 20 m entre las semanas 6 y 10 (fig. 4). A las 10 semanas, no se encontraron termitas vivas en ninguna de las 11 arenas pequeñas en el tratamiento con noviflumuron.

Arena tratada con fipronil. Uno o dos días después de insertar la cámara de tratamiento, se encontraron termitas muertas en la arena tratada con fipronil (Figura 5A). A la semana 1, cuando la descomposición de algunos cuerpos se hizo evidente, ninguna termita viva entró en la arena tratada. Casi todas las termitas en la arena de 0 m para el fipronil a la semana estaban muertas o moribundas (Fig. 6). Las termitas moribundas suelen reposar de lado o de espaldas, con todos los apéndices plegados (Fig. 5B).

Las termitas muertas a menudo se cubrían con arena. Algunas termitas expuestas, directamente o por contacto social, se movieron a la arena de 5 m antes de morir, lo que indica la «transferencia horizontal» de fipronil. Aunque algunas termitas muertas fueron encontradas ocasionalmente en la arena de 30 m, la mayoría de las termitas muertas se observaron en las áreas S5 desde la arena tratada durante todo el período de prueba de 10 semanas (Fig. 6). Las termitas dejaron de entrar a la arena tratada luego de 1 semana y no se observó mortandad adicional en superficies > 5 m del tratamiento. En consecuencia, la población inicial de 10.000 obreras (más 1500 soldados) se dividió en dos grupos aislados. 

Arena tratada con tiametoxam. Al igual que con el tratamiento con fipronil, se encontraron termitas muertas en la arena tratada con tiametoxam unos pocos días después del experimento, y no se encontraron termitas vivas en la arena tratada después de 1 semana, cuando se hizo evidente la descomposición de los cuerpos. Se registró aproximadamente el 30% de mortalidad en la arena de 0 m en 1 semana, y con la excepción de »5% de mortalidad observada en arenas de 20 y 25 m en 2 semanas, se encontraron termitas muertas (» 30 ~ 50% de mortalidad) principalmente en arenas de 0 m durante la fase inicial del período de 8 semanas (Fig. 6).

         Fig. 2. Termitas alimentadas con cebos de noviflumuron hasta 7 semanas cuando se registró una mortalidad del 100% en arenas pequeñas Š10 m del tratamiento (A), y se encontraron obreras con efectos inhibidores de la síntesis de quitina en las 11 arenas pequeñas durante 1-4 semanas (B).

A las 9 semanas, también se registró »30% de mortalidad en las arenas de -5 y 5 m, pero a las 10 semanas, se encontraron termitas muertas solo en la arena de 0 m. Entre 1 y 10 semanas, se encontraron unas pocas termitas vivas en arena de 0 m, mientras que muchas termitas muertas fueron enterradas en arena y aisladas de las termitas vivas (Fig. 5C).

Las termitas vivas parecían recorrer el tubo Tygon que se conectaba a la cámara tratada, pero ninguna entró en la arena tratada después de la segunda semana. No se encontraron o se encontraron muy pocas termitas muertas en las arenas a Š5 m de la arena tratada durante el período de prueba de 10 semanas (Fig. 6). Al igual que con la prueba de fipronil, las termitas supervivientes en las arenas extendidas se dividieron en dos grupos aislados.

Mortalidad final y posiciones de las termitas supervivientes. Casi no se observaron termitas muertas en ninguno de los estadios de control durante el experimento de 10 semanas (Fig. 4), pero el recuento final reveló una mortalidad promedio de obreras del 17.6% (Tabla 1).

La falta aparente de cadáveres de termitas en cualquiera de las arenas pequeñas no tratadas de control sugirió que las obreras muertas pueden haber sido canibalizadas o eliminados, o algunas pueden haberse convertido en la casta de soldados. De hecho, se encontraron más soldados (1505 y 1537) en el recuento final de dos réplicas de arenas de control que en las arenas inicialmente (1500), lo que sugiere la transformación de las obreras en soldados.

Fig. 3. Número de obreras encerradas en exuvias registradas en arenas de 5Ð45 m para control y tratadas con noviflumuron durante la prueba de 10 semanas.

Como se esperaba de los recuentos semanales de imágenes digitales de las arenas de noviflumuron, no se encontraron termitas vivas en ninguna parte de la extensión de la arena, lo que resultó en una mortalidad del 100% para ambas castas de todas las réplicas (Tabla 1). La mortalidad media final de las obreras para las arenas que contenían arena tratada con termiticidas no repelentes fue significativamente mayor (43,0 y 48,4% para fipronil y tiametoxam, respectivamente) que para el control no tratado (17,6%), lo que indica que el 25,25% de las 10.000 obreras murieron por los termiticidas (Tabla 1). No hubo diferencias significativas en la mortalidad de los soldados entre el control y el tratamiento con fipronil o tiametoxam.

El grupo aislado de »200 obreras en la arena de -5 m, la cámara de madera y los tubos que conducen a la arena de 0 m contenía 40% de soldados a las 10 semanas tanto para el fipronil como para el tiametoxam (Fig. 7). Se encontraron otros grupos de 5000 a 5500 obreras en arenas de 5 m (más cámaras de tubos y madera). La proporción de soldados para las arenas de fipronil osciló entre 10 y 30% para las arenas a más de 5 m de la arena tratada, y el mayor número (»600) se encontró en la arena de 10 m y el tubo que conduce a la arena de 15 m.

Fig. 4. Porcentaje de mortalidad de obreras registrado en arenas de Ð5Ð45 m para el control y el tratamiento con noviflumuron durante la prueba de 10 semanas.

Para arenas con tiametoxam, se encontraron 25 obreras más 17 soldados (40% de soldados) en la arena 0 m, pero estaban en túneles aislados de las termitas muertas enterradas en arena de la arena (Fig. 5C). Las termitas restantes se encontraron en arenas Š5 m con más obreras más alejadas del tratamiento, pero proporcionalmente encontramos más soldados cerca de la arena tratada con tiametoxam y las termitas muertas estaban en la arena de 0 m (Fig. 7).

Discusión

Los resultados de este estudio mostraron que el CSI noviflumuron eliminó 10.000 obreras de C. formosanus (más 1500 soldados) dentro de la arena de 50 m en 10 semanas, mientras que los termiticidas no repelentes dividieron a las poblaciones en dos grupos aislados después de matar »25Ð 30% de las obreras.

Los resultados indicaron que las termitas expuestas al fipronil, ya sea directamente o a través de la interacción social con individuos contaminados, se movieron »5 m, y las expuestas al tiametoxam se movieron <5 m antes del inicio de la muerte. Una vez que los cadáveres muertos y descompuestos se acumularon cerca de los tratamientos, las termitas saludables ya no entraron en contacto con el tratamiento y sobrevivieron. Debido a que las termitas entraron en la arena tratada con fipronil (80.8 ppm) o tiametoxam (135.8 ppm) inicialmente, ninguno de los termiticidas en las concentraciones analizadas fue repelente, y la evitación probablemente fue una respuesta a las termitas muertas o cadáveres descompuestos. Parecía que la transferencia horizontal de fiipronil ocurrió como se sugirió anteriormente (Kard 2001, Potter and Hillery 2002, Ibrahim et al. 2003, Wagner 2003, Hu 2005), pero la distancia de transferencia fue de Š5 m. Según lo informado por Shelton y Grace (2003), las termitas expuestas a altas dosis de fipronil pueden transferir dosis letales a otros, pero al parecer no podrían alejarse demasiado del tratamiento antes de ser inmovilizadas. Para el tiametoxam a 135.8 ppm, la distancia de transferencia fue sustancialmente más corta. 

Un estudio de campo informó que la aplicación al suelo del termiticida imitacloprid no repelente no tuvo un impacto mensurable en las poblaciones cercanas de C. formosanus (Osbrink et al., 2005). Otro estudio de campo para comparar las medidas de control de termitas contra el invasor R. flavipes en Chile también mostró que las aplicaciones del fipronil en el suelo no afectó las actividades de las colonias cerca de los tratamientos (R. Ripa, comunicación personal).

Fig. 5. Se encontraron termitas muertas en la arena tratada con fipronil 1 a 2 días después de que se insertó en la arena (A), y se observaron termitas moribundas (las que se colocaron de costado o espalda con todos los apéndices plegados) y muertas (cubiertas con partículas de arena) en la arena a 0 m en 1 semana (B). A lo largo del experimento de 10 semanas con tiametoxam, se encontraron termitas vivas en la arena de 0 m donde los cadáveres fueron enterrados en arena y bien aislados de las termitas vivas (C).

Numerosos estudios han demostrado la eliminación de todas las actividades de termitas subterráneas detectables por cebos de hexaflumuron o noviflumuron en una variedad de lugares con muchas especies de termitas, «hasta el punto en que las citas bibliográficas a la literatura publicada son superfluas» (Grace y Su 2001). Los resultados de esta prueba de laboratorio confirmaron estudios de campo previos que los efectos letales del noviflumuron pueden afectar a una población con una distancia de forrajeo de 50 m, lo que lleva a la eliminación de colonias.

La principal diferencia entre los termiticidas no repelentes y los CSI como el noviflumuron es su tiempo letal, es decir, el tiempo requerido para la muerte después de la exposición a dosis letales (Su y Scheffrahn 1988b). A diferencia del noviflumuron, los tiempos letales de fipronil y tiametoxam dependen de la dosis (Remmen y Su 2005). Los individuos contaminados (ya sea directamente o por contacto) con dosis más bajas pero letales pudieron alejarse del tratamiento como lo demuestran las termitas muertas encontradas en arenas a 5 m de la arena tratada con fipronil. Pero los individuos expuestos a dosis letales más altas, ya sea entrando repetidamente o haciendo túneles continuamente en la arena tratada, pueden morir con bastante rapidez en o cerca del tratamiento. La gran cantidad de cadáveres muertos o descompuestos en áreas cercanas al tratamiento probablemente actuó como repelente para las termitas saludables.La evitación de cadáveres muertos y descompuestos (comportamiento necrofóbico) estaba bien documentada en termitas como C. formosanus (Su 1982) y Pseudacanthotermes spiniger Sjöstedt (Chouvenc 2003). El efecto de los termiticidas no repelentes cuando se adquieren por termitas en dosis más altas, por lo tanto, es similar al de los termiticidas de acción rápida como los clorpirifos, y su eficacia de barrera se debe a la repelencia secundaria (Su et al. 1982).

Fig. 6. Porcentaje de mortalidad de obreras registrado en arenas de 5 a 45 m para los tratamientos con fipronil y tiametoxam durante la prueba de 10 semanas.

Sigue siendo posible que los tratamientos de suelo con los termiticidas repelentes eliminen una colonia cuyo rango completo de alimentación está dentro de los 5 m del tratamiento (o menos para tiametoxam), pero el suelo tratado debe contener la(s) concentración(es) ideal(es) que sea letal y de acción lenta.La arena tratada utilizada en este estudio contenía una concentración homogénea, pero es poco probable que las aplicaciones de los termiticidas líquidos en el campo, ya sea mediante zanjas, barras o perforación e inyección, puedan producir una concentración homogéneamente letal y de acción lenta que permita a las termitas contaminadas alejarse del suelo tratado a cualquier distancia sustancial antes de ser inmovilizada. Las termitas expuestas al suelo con concentraciones más altas serían eliminadas con bastante rapidez, las expuestas a dosis no letales más bajas sobrevivirían, y solo las expuestas al rango intermedio de dosis letales y de acción lenta pueden alejarse del suelo tratado antes de morir. Como las galerías de alimentación de una colonia pueden orientarse en cualquier dirección, no necesariamente solo en el suelo tratado, algunas termitas podrían sobrevivir y la colonia podría dividirse en más de una población desconectada, como se muestra en este estudio.

La capacidad de un agente de control para eliminar o matar a toda la colonia es vital para controlar las poblaciones de termitas subterráneas en un área grande, especialmente las especies invasoras como C. formosanus. Debido a que la colonia sobreviviente continuaría produciendo alados que infestan aún más las áreas cercanas, el uso de un termiticida de suelo, ya sea no repelente o de otra manera, permitiría un mayor establecimiento y propagación de C. formosanus. Según lo informado por Osbrink et al. (2005), los termiticidas no repelentes aparentemente no cumplían con los requisitos de un modelo de cebo líquido. Si se van a administrar poblaciones de C. formosanus, es necesario utilizar una medida de control que pueda matar a toda la colonia.

Tabla 1. Mortalidad (% ± SE) de obreras y soldados de C. formosanus en las arenas de forrajeo extendidas que contienen cebo de noviflumuron o arena tratada con fipronil o tiametoxam durante un experimento de 10 semanas.

Las medias seguidas por la misma letra dentro de una columna no son significativamente diferentes (0.05) de acuerdo con la prueba de LSD (SAS Institute 1985).

Fig. 7. Distribución de obreras sobrevivientes y porcentaje de soldados en la arena extendida 10 semanas después de que se colocó arena tratada con fipronil o tiametoxam en la “arena”. Los datos para —5 m incluyen la población aislada en la arena de —5 m más las de la tubería Tygon (y la cámara de madera) entre arenas de 0 y —5 m. Los datos para 0 m incluyeron aquellas encontradas en la arena de 0 m y en la cámara de tratamiento solamente. Los datos de 5 m incluyeron aquellos en el área pequeña de 5 m y en la porción de tubería entre la cámara de tratamiento y la arena. Para el resto, los datos incluyen las que se encuentran en las arenas pequeñas más en el tubo de 5 m hacia la cámara de tratamiento.

Acknowledgments

I thank R. Pepin (University of Florida) and A. Mullins (New Orleans Mosquito and Termite Control Board) for technical assistance, and R. H. Scheffrahn and B. Cabrera (University of Florida) for review of the manuscript. This research was supported by the Florida Agricultural Experi- ment Station and a grant from USDAÐARS under the grant agreement no. 58-6435-2Ð 0023. Additional funding was pro- vided by Syngenta Crop Protection. This article was ap- proved for publication as Journal Series No. R-10895.

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