Un artículo por la Dra. Valeria Palma-Onetto

Los insectos comprenden uno de los taxones más diversos y son también responsables de la mayoría de las invasiones animales en el mundo. Esto es particularmente efectivo en insectos sociales (hormigas, abejas, avispas y termitas), los que suelen invadir nuevos hábitats gracias a su flexible organización social (Scaduto et al., 2012). El pequeño tamaño de los insectos hace que sea frecuente transportarlas accidentalmente, aumentando su probabilidad de colonización (Su, 2013; Liebhold et al., 2016). De hecho, se ha demostrado que las especies introducidas accidentalmente suelen propagarse con mayor facilidad y más rápido que aquellas introducidas intencionalmente (Roques et al., 2016).

Con la excepción de las abejas, todos los insectos sociales no-nativos han sido introducidos intencionalmente. Una vez introducidos, los insectos se propagan velozmente gracias a sus actividades de forrajeo y la enjambrazón (evento en que individuos alados dejan el nido para fundar una nueva colonia). La posterior especiación o variación intercolonial se produce producto de factores ecológicos tales como disturbios provocados por humanos, competición, falta de alimentos y el cambio climático (Suppo et al., 2018).

El cambio climático suele ser beneficioso para los insectos sociales, incrementando sus posibilidades de hábitat, de sobrevivencia, reproducción y persistencia (Walther et al., 2009), ya sea por disminuir la presencia de depredadores o por mejorar las condiciones climáticas que favorecen a los insectos tales como elevadas temperaturas y alta humedad.

Las termitas

Las termitas son una Superfamilia del Orden Blattodea (Orden al que también pertenece otra gran plaga: las cucarachas), que se compone por cerca de 3000 especies (Krishna et al., 2013). Ellas son importantes mundialmente producto de su capacidad para alimentarse de lignocelulosa, la biomolécula más abundante en la tierra (Béguin y Aubert, 1994; Dixon et al., 1994). Esta capacidad hace de las termitas organismos muy importantes ecológicamente, ya que poseen un rol fundamental en descomponer la madera y reciclar los nutrientes de esta (Bignell, 2006; Evans et al., 2011; Jouquet et al., 2011). A la vez, la capacidad de alimentarse de lignocelulosa vuelve a las termitas una de las plagas de mayor importancia económica existentes en el mundo, donde sus daños son altamente significativos en la agricultura, industria forestal y construcciones humanas (Hickin, 1971; Su y Schefrahn, 2000; Rouland-Lefèvre, 2011), donde se estima que causan perdidas que rondan los 40 billones de dólares al año en el mundo (Su, 2002; Rust y Su, 2012; Bradshaw et al. 2016).

97 especies de termitas son actualmente consideradas como plagas, dentro de las cuales 39 se encuentran dentro de la familia Rhinotermitidae, específicamente en el clado que comprende los géneros Reticulitermes, Heterotermes y Coptotermes (Krishna et al., 2013; Bourguignon et al., 2015). Las especies que conforman este clado contienen a la vez aproximadamente al 50% de las especies de termitas catalogadas como invasoras (que han colonizado nuevas regiones y países) (Evans, 2011; Evans et al., 2013).

Rhinotermitidae

Esta familia de termitas se caracteriza por sus nidos subterráneos, su capacidad para alimentarse de madera dura (entre otras cosas) y la posibilidad de generar numerosos reproductores secundarios (neoténicos). Sus nidos son difíciles de localizar y pueden formar extensas y complejas redes, con múltiples sitios de alimentación los que conectan con sus nidos a través de galerías de forrajeo construidas con saliva, excremento, tierra y partículas de madera parcialmente digeridas (Perdereau et al., 2011).

Dentro de Rhinotermitidae, el clado más relevante económicamente es aquel conformado por Heterotermes, Coptotermes y Reticulitermes. Se estima que este clado proviene del ancestro común entre Rhinotermitidae y Serritermitidae, el cual también dio origen a la familia Termitidae (Bourguignon et al., 2015). La separación entre este clado y Termitidae habría ocurrido hace aproximadamente 67 millones de años, mientras que Reticulitermes se habría separado de Coptotermes y Heterotermes hace 50-56 millones de años, mientras que estos últimos se habrían separado hace 27-29 millones de años (Bourguignon et al., 2016).

Reticulitermes

Reticulitermes es un género con más de 130 especies descritas (Krishna et al., 2013), ampliamente distribuido en el mundo, cuya distribución difiere de la del resto de su clado, probablemente producto de una adaptación por parte de este género a un clima temperado (Bourguignon et al., 2016).

Este género está formado por termitas subterráneas que actúan como eficientes recicladores de compuestos orgánicos (principalmente celulosa) en ecosistemas naturales, pero que pueden ser altamente destructivas cuando se encuentran en hábitats urbanos y se alimentan de la madera que compone las construcciones (Suppo et al., 2018).

El ancestro común a todas las especies actuales del género Reticulitermes habría existido hace aproximadamente 18 millones de años (Bourguignon et al., 2015; Bourguignon et al., 2016; Dedeine et al., 2016). Se estima que este género sería originario de Asia, donde una separación ocurrida hace 16 millones de años se habría traducido en la especiación de Reticulitermes en América (Bourguignon et al., 2016). La especiación habría ocurrido tras eventos de dispersión probablemente producidos por puentes terrestres, cruzando el Océano Pacífico a través del puente de Beringia. Otra alternativa probable, es que su dispersión haya venido a través de embarcaciones en las que habitaba como plaga (Bourguignon et al., 2016).  Posteriormente, fuerzas antropogénicas, tales como el transporte de tierra, madera y papel, han favorecido su propagación. El propio desarrollo urbano ha ayudado a la extensión de esta termita, a través de la creación de un hábitat artificial favorable para ellas, caracterizado por las altas temperaturas, alta humedad, y abundantes y fácilmente accesibles fuentes de alimento (Suppo et al., 2018).

El ciclo de vida de este género es complejo, se divisa la presencia de una casta terminal obrera, aunque debido a la flexibilidad en el desarrollo que presentan estas y las ninfas, las que pueden retroceder su desarrollo y volver hacia la casta original, no pueden ser llamados ni pseudobreras ni obreras verdaderas (Roisin y Korb, 2010). Adicionalmente, se ha encontrado que las reinas de Reticulitermes son capaces de realizar reproducción partenogenética y producir nuevas reinas sin la necesidad de un macho (Maatsura, 2010). También se ha registrado una alta presencia de reproductores secundarios (neoténicos), los que generalmente habitan sub-colonias separadas pero que en ocasiones se mezclan generando colonias fusionadas (Perdereau et al., 2010). Todas estas características favorecen su capacidad reproductiva y de éxito al momento de fundar una colonia e invadir nuevos hábitats.

Controlar la invasión de estas termitas es difícil, dada la complejidad de su ciclo de vida, pero el control resulta más eficiente cuando se inicia a través del control de colonias pequeñas recientemente formadas.

Reticulitermes flavipes

Reticulitermes flavipes es una termita plaga e invasora que ha sido introducida a varias partes de Norteamérica, Sudamérica y Europa. La especie es nativa del de Estados Unidos, donde es la plaga de mayor importancia económica, causando perdidas evaluadas en millones de dólares anualmente (Sharma, 1993; Potter, 1997). Aunque es nativa del este de dicho país, esta termita puede ser encontrada en el centro de este, así como en algunos otros sectores del mismo y Canadá (Austin et al., 2005; Scaduto et al., 2012; Dedeine et al., 2016). En Europa, R. flavipes se encuentra introducida en Francia, Alemania, Austria, Italia, Terceira (Azores) (Weidner, 1937; Clément et al., 2001; Ghesini et al., 2010). En Sudamérica, su presencia ha sido confirmada para Chile y Uruguay, aunque se estima que podría estar presente en muchos otros países del continente (Ripa y Castro, 2000; Su et al., 2006; Austin et al., 2012; Scaduto et al., 2012).

Las capacidades de dispersión y adaptación de esta especie son amplias. Los alados de R. flavipes son capaces de volar entre 100 y 400 m (Shelton et al., 2006; Baudouin et al., 2018), mientras que las obreras son capaces de alimentarse en un área entre 1 y 90.000 m2 (Vargo y Husseneder, 2009). A su vez, la colonia es capaz de resistir una gran variación de temperaturas, gracias a la estabilidad que ofrece el nido subterráneo, siendo capaces de sobrevivir temperaturas entre los 3,4 y 34,6°C (Cao y Su, 2016), además de poseer una alta capacidad de adaptabilidad al medio (Austin et al., 2012). Como si fuera poco, R. flavipes ha demostrado tener mecanismos de defensa nidal y celular que le protegen contra la infección provocada por hongos (Chouvenc et al., 2009; Rosengaus et al., 2010). Todas estas características han hecho de este pequeño insecto una de las plagas más difíciles de controlar y probablemente la termita del género Reticulitermes que mayor daño económico produce, ya sea en construcciones o cultivos (Stansley et al., 2001; Rust y Su, 2012; Khan y Ahmad, 2018).

  1. flavipes en Tenerife

Las islas Canarias son un archipiélago conformado por 8 islas y 5 islotes que se ubican en el Océano Atlántico y representan una fuente de naturaleza y turismo para España. Su clima subtropical posee variaciones dependientes de la altitud y la vertiente norte o sur, dan lugar a una gran diversidad biológica, lo que ha dado lugar a hermosos paisajes, 4 parques nacionales, numerosas reservas de la biosfera de la Unesco y otras tantas zonas declaradas Patrimonio de la Humanidad. En lo que al turismo se refiere, las islas son visitadas cada año por cerca de 12 millones de personas. La población de Canarias se estima en los 2 millones habitantes (Gobierno de Canarias, 2010), de los cuales aproximadamente un 43% se ubica en Tenerife.

Producto de su clima y constante presencia humana, Canarias se ha vuelto una de las áreas más invadidas por termitas (Evans et al., 2013), con dos especies invasoras generando estragos en la región (Hernández-Teixidor et al., 2019). La primera es Cryptotermes brevis especie que, aunque genera importantes daños, habita en la misma pieza de madera de la cual se alimenta, facilitando su control. La segunda especie es R. flavipes, termita recientemente descrita en Tenerife (Hernández-Teixidor et al., 2019), que producto de sus nidos subterráneos es difícilmente identificable y posee colonias de gran tamaño.

Las termitas de Tenerife

Las termitas de Tenerife

Control de R. flavipes

Diversos métodos para controlar los daños provocados por las termitas subterráneas han sido probados. Los inhibidores del crecimiento de la termita a través de la inhibición de la formación de quitina se han mostrado como los más exitosos hasta el momento (Su, 1994; Su et al., 1995; Osbrink et al., 2011; Lewis y Forschler, 2016; Durany y Mora, archivo no publicado). Este tipo de pesticidas actúan a través de un cebo contaminado, el que al ser consumido por las termitas produce un efecto sub-letal sobre estas, de tal forma que el individuo contaminado puede contaminar a otros con los que tenga contacto.

Los sistemas de control a través de mecanismos sub-letales son especialmente exitosos en insectos sociales, como las termitas, donde el contacto entre individuos es frecuente. Sumado a esto, las termitas poseen otras características que las convierten muy susceptibles a este mecanismo de control: ellas comparten sus alimentos entre los miembros de la colonia a través de trofalaxis y presentan varias mudas durante su ciclo de vida (mudas para crecer y mudas para especializarse en una casta en concreto). Esto último es relevante ya que el mecanismo de acción de estos plaguicidas se basa en volver a los individuos contaminados incapaces de completar su muda y por lo tanto mueren al momento de la ecdisis (mudación) (Su et al., 1985; Graf, 1993; Cohen, 2001). La efectividad de estos tratamientos sobre R. flavipes ha sido reportada tanto en cultivos como zonas urbanas de distintos países (Durany y Mora, archivo no publicado; Su y Scheffrahn, 2000; Stansley et al., 2001; Osbrink et al., 2011; Lewis y Forschler, 2016)

Conclusiones y expectativas

Las termitas son insectos que, aunque poseen un rol biológico, generan grandes pérdidas económicas al invadir construcciones o cultivos. Entre las termitas que mayor coste económico y mayor propagación han alcanzado se encuentra R. flavipes, recientemente descrita en Tenerife, sitio en el que ha sido asociada a grandes daños que afectan la economía y seguridad de los ciudadanos (un libro con evidencia de estos daños será prontamente publicado, más información sobre esto en las referencias).

Aunque, por ley (en Francia), las infestasiones provocadas por termitas deben ser reportadas y tratadas, R. flavipes continúa propagándose. De hecho, Suppo y su equipo (2018), han predicho que el cambio climático conllevará a un aumento de las temperaturas lo que consecuentemente actuará como un hábitat que favorecerá la propagación de R. flavipes en Europa, sugiriendo que medidas de control para las termitas y en especial para R. flavipes debiese ser una prioridad, ya que estos serían capaces de frenar o retrasar la propagación de esta especie y así limitar su impacto.

Bibliografía

Austin, J. W., Szalanski, A. L., Scheffrahn, R. H., Messenger, M. T., Dronnet, S., & Bagnères, A. G. (2005). Genetic evidence for the synonymy of two Reticulitermes species: Reticulitermes flavipes and Reticulitermes santonensis. Annals of the Entomological Society of America, 98(3), 395–401.

Austin, J. W., Szalanski, A. L., Myles, T. G., Borges, P. A. V., Nunes, L., & Scheffrahn, R. H. (2012). First record of Reticulitermes flavipes (Isoptera: Rhinotermitidae) from Terceira island (Azores, Portugal). Florida Entomologist, 95, 196–198. https://doi.org/10.1653/024. 095.0131.

Baudouin, G., Bech, N., Bagnères, A. G., & Dedeine, F. (2018). Spatial and genetic distribution of a North American termite, Reticulitermes flavipes, across the landscape of Paris. Urban Ecosystems, 21, 751–764. https://doi.org/10.1007/s11252-018-0747-9

Béguin P., Aubert J. P. (1994). The biological degradation of celluloseFEMS Microbiol. Rev.13, 25–58. (doi:10.1111/j.1574-6976.1994.tb00033.x).

Bignell, D. E. (2006). Termites as soil engineers and soil processors. In Intestinal microorganisms of soil invertebrates (eds König H, Varma A), pp. 183–220. Berlin, Germany: Springer.

Bourguignon, T., Lo, N., Cameron, S. L., Šobotník, J., Hayashi, Y., Shigenobu, S., … & Evans, T. A. (2014). The evolutionary history of termites as inferred from 66 mitochondrial genomesMolecular Biology and Evolution32(2), 406-421.

Bourguignon, T., Lo, N., Šobotník, J., Sillam-Dussès, D., Roisin, Y., & Evans, T. A. (2016). Oceanic dispersal, vicariance and human introduction shaped the modern distribution of the termites Reticulitermes, Heterotermes and CoptotermesProceedings of the Royal Society B: Biological Sciences283(1827), 20160179.

Bradshaw, C. J., Leroy, B., Bellard, C., Roiz, D., Albert, C., Fournier, A., … & Courchamp, F. (2016). Massive yet grossly underestimated global costs of invasive insectsNature communications7, 12986.

Cao, R., & Su, N. Y. (2016). Temperature preferences of four subterranean termite species (Isoptera: Rhinotermitidae) and temperature‐dependent survivorship and wood‐consumption rate. Annals of the Entomological Society of America, 109, 64–71. https://doi. org/10.1093/aesa/sav095.

Chouvenc, T., Su, N. Y., & Robert, A. (2009). Cellular encapsulation in the eastern subterranean termite, Reticulitermes flavipes (Isoptera), against infection by the entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae. Journal of Invertebrate Pathology101(3), 234-241.

Clément, J. L., A. G. Bagnéres, P. Uva, L. Wilfert, A. Quintana, J. Reinhard, and S. Dronnet. 2001. Biosystematics of Reticulitermes termites in Europe: morphological, chemical and molecular data. Insectes Soc. 48: 202Ð215.

Dedeine, F., Dupont, S., Guyot, S., Matsuura, K., Wang, C., Habibpour, B., … & Luchetti, A. (2016). Historical biogeography of Reticulitermes termites (Isoptera: Rhinotermitidae) inferred from analyses of mitochondrial and nuclear lociMolecular phylogenetics and evolution94, 778-790.

Dixon R. K., Solomon A. M., Brown S., Houghton R. A. M., Trexier C., Wisniewski J. (1994). Carbon pools and flux of global forest ecosystemsScience 263, 185–190. (doi:10.1126/science.263.5144.185).

Evans, T. A., Dawes, T. Z., Ward, P. R., Lo, N. (2011). Ants and termites increase crop yield in a dry climateNat. Commun. 2, 1257. (doi:10.1038/ncomms1257).

Evans, T. A., Forschler, B. T., & Grace, J. K. (2013). Biology of invasive termites: a worldwide reviewAnnual review of entomology58.

Ghesini, S., Pilon, N., & Marini, M. (2011). A new finding of Reticulitermes flavipes in northern Italy. Bulletin of Insectology, 64, 83–85.

Jouquet, P., Traoré, S., Choosai, C., Hartmann, C., & Bignell, D. (2011). Influence of termites on ecosystem functioning. Ecosystem services provided by termitesEuropean Journal of Soil Biology47(4), 215-222.

Hickin, N. E. (1971). Termites-a world problem. London, UK, HutchinsonTermites-a world problem. London, UK, Hutchinson.

Khan, M. A., & Ahmad, W. (2018). Termites: An overview. In M. A. Khan, & W. Ahmad (Eds.), Termites and sustainable management (pp. 1–25). Cham, Switzerland: Springer.

Krishna K., Grimaldi D. A., Engel M. S. (2013). Treatise on the Isoptera of the world, vol. 1Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 377, 1–196. (doi:10.1206/377.1).

Lewis, J. L., & Forschler, B. T. (2016). Transfer of five commercial termite bait formulations containing benzoylphenyl urea chitin synthesis inhibitors within groups of the subterranean termite Reticulitermes flavipes (Blattodea: Rhinotermitidae). International Journal of Pest Management, 63(3), 224–233. doi:10.1080/09670874.2016.1241911.

Liebhold, A. M., Berec, L., Brockerhoff, E. G., Epanchin-Niell, R. S., Hastings, A., Herms, D. A., … & Yamanaka, T. (2016). Eradication of invading insect populations: from concepts to applicationsAnnual Review of Entomology61, 335-352.

Matsuura, K. (2010). Sexual and asexual reproduction in termites. In Biology of termites: a modern synthesis (pp. 255-277). Springer, Dordrecht.

Osbrink, W. L. A., Cornelius, M. L., & Lax, A. R. (2011). Areawide Field Study on Effect of Three Chitin Synthesis Inhibitor Baits on Populations of Coptotermes formosanus and Reticulitermes flavipes (Isoptera: Rhinotermitidae). Journal of Economic Entomology, 104(3), 1009–1017.doi:10.1603/ec10217.

Perdereau, E., Bagnères, A. G., Dupont, S., & Dedeine, F. (2010). High occurrence of colony fusion in a European population of the American termite Reticulitermes flavipesInsectes Sociaux57(4), 393-402.

Perdereau, E., Dedeine, F., Christidès, J. P., Dupont, S., & Bagnères, A. G. (2011). Competition between invasive and indigenous species: an insular case study of subterranean termites. Biological Invasions13(6), 1457-1470.

Potter, M. F. (1997). Termite baits: status report. Pest Control Tech. 25: 24-110.

Ripa, R., & Castro, L. (2000). Presencia de la termita subterranea Reticulitermes santonensis de Feytaud (Isoptera: Rhinotermitidae) en la comuna de Quillota. XXII Chilean Congress of Entomology, Valdivia.

Roisin, Y., & Korb, J. (2010). Social organisation and the status of workers in termites. In Biology of termites: a modern synthesis (pp. 133-164). Springer, Dordrecht.

Rosengaus, R. B., Traniello, J. F., & Bulmer, M. S. (2010). Ecology, behavior and evolution of disease resistance in termites. In Biology of termites: a modern synthesis (pp. 165-191). Springer, Dordrecht.

Roques, A., Auger-Rozenberg, M. A., Blackburn, T. M., Garnas, J., Pyšek, P., Rabitsch, W., … & Duncan, R. P. (2016). Temporal and interspecific variation in rates of spread for insect species invading Europe during the last 200 yearsBiological Invasions18(4), 907-920.

Rouland-Lefèvre, C. (2011). Termites as pests of agriculture. In Biology of termites: a modern synthesis (eds Bignell DE, Roisin Y, Lo N), pp. 499–517. Dordrecht, The Netherlands: Springer.

Rust, M. K., & Su, N. Y. (2012). Managing social insects of urban importance. Annual review of entomology57, 355-375.

Scaduto, D. A., Garner, S. R., Leach, E. L., & Thompson, G. J. (2012). Genetic evidence for multiple invasions of the Eastern subterranean termite into Canada. Environmental entomology41(6), 1680-1686.

Sharma, R. N. 1993. A watershed in termite control. Current Sci. 64(4):208.

Shelton, T. G., Hu, X. P., Appel, A. G., & Wagner, T. L. (2006). Flight speed of tethered Reticulitermes flavipes (Kollar) (Isoptera: Rhinotermitidae) alates. Journal of Insect Behavior, 19, 115–128. https://doi. org/10.1007/s10905-005-9012-1

Stansley, P. A., Su, N.-Y., & Conner, J. M. (2001). Management of subterranean termites, Reticulitermes spp. (Isoptera: Rhinotermitidae) in a citrus orchard with hexaflumuron bait. Crop Protection, 20(3), 199–206.doi:10.1016/s0261-2194(00)00127-7. 

Su, N.-Y. (1994). Field evaluation of a hexaflumuron bait for population suppression of subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae). J. Econ. Entomol. 87, 389-397.

Su, N.-Y., Thoms, E.M., Ban, P.M., Schefrahn, R.H. (1995). Monitoring/baiting station to detect and eliminate foraging populations of subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae) near structures. J. Econ. Entomol. 84, 932-936.

Su, N.-Y., & Scheffrahn, R. H. (2000). Termites as Pests of Buildings. Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology, 437–453.doi:10.1007/978-94-017-3223-9_20.

Su, N. Y. (2013). How to Become a Successful Invader §. Florida Entomologist96(3), 765-770.

Su, N. Y. (2002). Novel technologies for subterranean termite controlSociobiology40(1), 95-102.

Su, N. Y., Ye, W., Ripa, R., Scheffrahn, R. H., & Giblin-Davis, R. M. (2006). Identification of Chilean Reticulitermes (Isoptera: Rhinotermitidae) inferred from three mitochondrial gene DNA sequences and soldier morphologyAnnals of the Entomological Society of America99(2), 352-363.

Suppo, C., Robinet, C., Perdereau, E., Andrieu, D., & Bagnères, A. G. (2018). Potential spread of the invasive North American termite, Reticulitermes flavipes, and the impact of climate warming. Biological invasions20(4), 905-922.

Vargo, E. L., & Husseneder, C. (2009). Biology of subterranean termites: Insights from molecular studies of Reticulitermes and Coptotermes. Annual Review of Entomology, 54, 379–403. https://doi.org/10.1146/ annurev.ento.54.110807.090443

Walther, G. R., Roques, A., Hulme, P. E., Sykes, M. T., Pyšek, P., Kühn, I., … & Czucz, B. (2009). Alien species in a warmer world: risks and opportunitiesTrends in ecology & evolution24(12), 686-693.

Weidner, H. (1937). Termiten in Hamburg. Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten (Pflanzenpathologie) und Pflanzenschutz47(12), 593-596.

Deja un comentario

Este sitio usa Akismet para reducir el spam. Aprende cómo se procesan los datos de tus comentarios.

A %d blogueros les gusta esto: