TERMITAS IMPORTANTES ECONOMICAMENTE EN LOS EE.UU. Y SU CONTROL

Nan-Yao Su y Rudolf H. Schefrahn Ft. Lauderdale REC University of Florida, IFAS 3205 College Ave. Ft. Lauderdale, FL 33314 U.S.A.

Resumen: De las 43 especies de termitas encontradas en los EE.UU., 30 se han mencionado como plagas, mientras que cinco de ellas se consideran como una seria amenaza para las estructuras de madera y productos derivados de la misma. Estas plagas se clasifican en tres grupos generales, de acuerdo a sus costumbres: termitas subterráneas tales como Reticulitermitas hesperus Banks, R. flavipes (Kollar), y Coptotermes formosanus Shiraki; termitas de madera seca o de serrín compacto tales como Cryptotermes brevis (Walker), Incisitermes minor (Hagen), I. synderi (Light), y Marginitermes hubbardy (Banks); y termitas de madera húmeda tales como Zootermopsis angusticollis (Hagen).

El tratamiento del suelo se utiliza típicamente para el control de los termitas subterráneas. El tratamiento local y las fumigaciones se usan para el tratamiento de las infestaciones por termitas de madera húmeda o de serrín compacto.

El gasto económico asociado al daño real izado por termitas y su control en los EE.UU. se estimo entre 100 y 3,4 billones de $ anuales según tres informes (Lund 1967, Ebeling 1968 y Anonymous 1974). Basados en los costos de prevención, control y reparación Williams y Smythe (1978) estimaron que los consumidores habían gastado 169 millones de $ en 11 Estados del Sudeste en 1976 (Tabla 1).

Esta cifra fue posteriormente adoptada por la Agencia de Protección del Entorno (EPA) de EE.UU. para llegar a un coste (que comprendía toda la naci6n) de 471 millones de $ en el mismo año (Anónimo 1981a). Maudlin (1982) sugirió una cifra de 735 millones de $, que también fue facilitada por EPA y es probablemente la estimación más fiable para expresar el impacto económico nacional de los termitas en 1981. Un estudio efectuado por el sector del sudeste, de la Sociedad Entomológica de Detección de Insectos de América del Comité de Predicción y Evaluación en 1983, indic6 que se gastaron un total de 579 millones de dólares en el control de termitas en 9 Estados del sudeste en 1983 (Hamer 1985).

Comparando esta cifra con la facilitada por Williams y Smythe (1978), uno se percata de que los costos para el control de termitas en el Sudeste de los EE.UU. se ha triplicado en 7 arms. Los datos facilitados por Hamer en 1985 indican también que los termitas tienen en el Sudeste un impacto de capital entre 2 y 10 veces superior al de cualquier otra plaga de insectos de cualquier producto de interés agrícola. Más recientemente, Edwards y Mill (1986), que extrapolaron los datos suministrados por Pinto en 1981, llegaron a la cifra 1,02 billones de $ para el total de los EE.UU. en 1986.Figura 1. Cinco zonas de distribución para las 43 especies de termitas conocidas en los EE.UU. Ver tabla 2. (Adaptados de Weesner 1965).

Una revisión de tres publicaciones clásicas (Kofoid 1934, Snyder 1954, Weesner 1965) y una reciente publicación de Edwards y Mill (1986) revelaron que, 30 especies han sido registradas como destructores de productos de madera o plantas vivas por, al menos, uno de los autores (segtin sefialado por G o E en la tabla 2). Especies tales como Reticulitermes arenincola Goellner, Amitermes coachellae Light, o Tenuirostritermes cinereus (Buckely) pueden atacar ocasionalmente edificios o productos humanos, sin embargo su verdadera importancia economica es de dudosa significación. De las 43 termitas en los EE.UU., 5 especies Cryptotermes formosanus Shiraki, R.flavipes (Kollar), y R. hesperus Banks están registradas como plagas graves por todos los autores. (Snyder no incluyó C. formosanys en su lista porque no se encontro en la parte continental de los EE.UU., en el momento de su escrito). La más amplia distribucian de estas 5 especies contribuye a su impacto mayor. Otras 4 especies I. snyderi (Ligth), Marginitermes hubbardi (Banks), Hemerotermes aureus (Snyder) y R. tibialis (Banks) estan tambien alistadas como plagas graves por la mayoría de los autores. Son consideradas como menos importantes que las otras 5 especies, antes citadas debido en parte a su distribución relativamente limitada y a la falta de datos de campo exactos.

Daño y Control
Los termitas americanos están clasificados, a grosso modo, en tres grupos según su hábitat de vida. Los termitas de madera húmeda, generalmente viven en maderas con alto grade de humedad, a menudo podridas por los bongos. Los termitas de madera seca, se encuentran en madera con un cierto contenido de humedad (10 (70 ca). Mientras que los termitas de estos dos grupos forman pequeñas colonias confinadas exclusivamente en madera, las colonias de termitas subterráneas contienen una mayor población y forrajean en el suelo. La estrategia de control varia segun la especie objetivo. Aunque la especie subterránea de Formosa, C. formosanus, esta clasificada como una de las subterráneas trataremos a esta especie aparte, dado que precisa de un tratamiento adicional en la practica de control.

ESPECIES DE TERMITAS (TIPOS)

1.- Termitas de madera húmeda

Especies tales como Zootermopsis angusticollis (Hagen) pueden formar una colonia de varios miles de individuos en la madera de arboles o tocones. Se encuentran generalmente en la selva, pero pueden causar un daño considerable cuando se meten en edificios hechos por el hombre (Sny ic der, 1954). Al igual que Z. nevadensis (Hagen), no significan un riesgo económico grande, debido a su distribución global y a su preferencia por madera podrida o encharcada.

En Florida se han descrito infestaciones casuales por Neotermes castaneuos s (Burmeister), N. jouteli (Banks) y Prohinotermes simplex (Hagen) por los peradores de control de plagas. Generalmente se encuentran en estructuras con exceso de humedad tales como tejados goteantes, bañeras o batios. No se recomienda ningún control químico para estos termitas. Un tratamiento satisfactorio co generalmente en guitar la madera infectada y suprimir la fuente de humedad.

2.- Termitas de madera seca o de polvo de madera (powderpost).

La termita del powderpost, C. brevis, se llama con frecuencia el terme de casa porque forma colonias típicas en muebles, cajas, marcos de cuadros y carpintería en general. Nunca se han encontrado en entornos naturales en los EE.UU. Como las colonias precisan poca humedad para sobrevivir sobre pequeños objetos de madera, C. brevis puede fácilmente ser transportada por el hombre. En general emit distribuida por Codas las regiones tropicales y subtropicales del mundo.

La termitas de madera seca occidental I. minor causa la mayor parte de los darlos producidos en la madera seca, en la parte occidental de los EE.UU. Una colonia puede contener aproximadamente 2.000 termitas ocupando por lo general objetos de madera mayores que los ocupados por C. brevis. I. minor se encuentra tanto en ambientes naturales como en los hechos por el hombre. Aunque el desarrollo de la colonia es lento, el daño estructural grave puede ser causado por una infestación de colonias múltiples. En áreas áridas del sudeste de California y Arizona, la termitas del desierto que vive sobre madera seca, Marginitermes hubbardi (Banks) sustituye el nicho ecologico de I. minor. En Arizona M. hubbardi se encuentra corrientemente infestando estructuras hechas por el hombre, así como los altos cactus y porciones muertas de arboles: en el sudeste de los EE.UU. I. snyderi causa problemas similares a los de su doble I. minor.

2ª. Infestación
Los primeros signos de in festaci6n de los postes o de la madera seca por los termitas son montones de bolitas fecales. Por encima de los montones hay orificios y grietas en la madera infestada. Con colonias sanas de crecimiento, estos orificios pueden quedar sellados eventualmente y convertirse en algo di ficil de detectar. Estos termitas construyen grandes galerías siguiendo la veta de la madera, y a través de ella, dejando estructuras de la madera muy debilitadas.
2b. Control preventivo

Se ha usado con éxito la madera tratada a presión con creosota, pentaclorofe¬nol, o sales inorgánicas, tales como arseniatos de cobre cromato (CCA) para evitar infestaciones por termitas de madera seca. Aunque la madera tratada es más cara, su utilización en las partes del edificio susceptibles de ser atacadas es altamente recomendable.
2c. Control terapéutico

Las colonias de termitas de madera seca son pequeñas. Si el daño se detecta en un estadio temprano, es eficaz la perforación e inyectado de los tablones infestados con insecticidas para infestaciones localizadas. Las formulas especificas de cloropyrifos o Baygon (PT 270 Dursban, PT 250 Baygon) son apropiadas para el método y tratamiento de perforados. Recientemente se ha puesto a la venta un artificio generador de corriente eléctrica de alta energía, la escopeta eléctrica, para control de infestaciones de madera seca localizadas (Ebeling 1983).

Es difícil detectar y “perforar y tratar” la infestación total de estructuras grandes extensivamente dañadas por termitas de madera seca. La seguridad con los tratamientos locales probablemente daría buen resultado con un segundo tratamiento (Ebeling y Wagner, 1964). La fumigación, aunque mas laboriosa, cara y precisa de expertos profesionales, es un método de control muy fiable en las infestaciones muy extensas. La proporción indicada del titulo normal para el fluoruro de sulfurilo (Vikane) es de 6 mg/litro para 20 horas de exposición a 27 QC (Anonimo, 1982), y 16-24 mg/litro durante 12-24 horas con bromuro de metilo (An6nimo, 1981b).

3.- Termitas subterráneas

El termitas subterráneo oriental R. flavipes es probablemente el único econ6micamente importante en los EE.UU. Su amplia distribución contribuye a su impacto económico (Tabla 2, fig. 1). El costo del control para este termitas ascendi6 a unos 470 millones de $ en 9 Estados del sudeste en 1983 (Tabla 1). Aunque no disponemos de datos precisos sobre las perdidas económicas, el termitas subterráneo occidental R. hesperus representa la mayor plaga de termitas en los EE.UU. occidentales. R. tibialis y R. hageni son también conocidas como destructoras de madera, pero sus ataques si son menos frecuentes; se duda, sin embargo, que R. virginicus sea una plaga tan insignificante como se creía anteriormente. En ejemplares introducidos por operadores de control de plagas en Florida, indican que R. virginicus se ha encontrado infestando estructuras en una proporción muy sorprendente. A causa de la similitud morfológica muchas infestaciones de R. virginicus pueden haber sido mal identificadas o identificadas erróneamente como R. flavipes. Con la cooperación de los operadores de control de plagas se estan obteniendo datos para verificar el status económico de R. virginicus. La termitas subterránea del desierto, H. aureus es una plaga estructural extremadamente destructiva en Arizona del Stir. A escala nacional se considera menos importante, a causa de su distribución ilimitada.

3a.- Infestacion
Los termitas subterráneas, tales como R. flavipes construyen nidos subterráneas que pueden contener unos 200.000 ejemplares por colonia (Howard y otros, 1982). A causa del mayor tamaño de sus poblaciones el daño es más severo que el producido por termitas de madera seca. Los termitas subterráneas generalmente invaden las estructuras a troves de los basamentos del edificio. Los tubos de anidamiento que conectan los edificios con el suelo, son signos comunes de la infestación por termitas subterráneas. Estos termitas construyen una gran variedad de tipos de nido, tal como lo resume Ebeling (1978). Los enjambres alados son, en general, el primer signo de infestación que percibe el propietario de la vivienda. La época en que se forma el enjambre, la estación y las condiciones, difieren entre las especies y los lugares.

3b. Control preventivo
Los escudos metálicos entre las viviendas y los soportes del basamento son un ejemplo típico de medida Mica de control. Debido a la dificultad de su propia instalación y a su limitada eficacia, los escudos no han sido aceptados como medida preventiva en los EE.UU. En cambio, se han utilizado para detectar el punto de entrada de la invasión de los termitas, en un estadio temprano. Los termitas subterráneas precisan fuentes de agua para sobrevivir. Evitando la acumulación de agua del suelo, del goteo de los tejados, de los sumideros, de los batios, etc., y en el edificio en general, disminuyeron las infestaciones por los termitas subterráneas. Los restos de los tablones deberían retirarse del lugar de la construcción. La presencia de restos de madera en, dentro o sobre el suelo, sirve como cebo para atraer a las termitas subterráneas que se alimentan de el. Utilizar madera previamente tratada, especialmente en el punto de interfase entre la madera y el suelo, es también un buen método de control preventivo.

El tratamiento del suelo de pre construcción, es probablemente la medida mas econ6mic a y eficaz preventiva para el control de los termitas subterráneas. En algunas zonas este procedimiento esta ordenado por la Ley para nuevas construcciones. Se aplican en el suelo termicidas de larga duración, en forma de camadas, para formar una barrera química sobre la cual se construye el basamento. En 1987 los termicidas de suelo más usados tales como clordane y heptacloro, fueron retirados del mercado por un acuerdo entre los fabricantes y la EPA. Los termicidas del suelo de que se dispone corrientemente (1988) son organofosforados tales como clorpyrifos e isofenphos y piretroides como permetrin fenvalerato y cipermetrin. Otros productos químicos tales como el rinaldrin o el lindano estan registrados, pero no son asequibles en el mercado. Las concentraciones para su aplicación son de 4,1 litros/m2 (un gal./10 pies’) para tratamiento completo de la superficie y de 5,0 l/m (4 gal./10 pies) a lo largo de las bases de las paredes (Rambo 1985). Los estudios realizados por USDA Servicio Forestal de Gulfpot, Mississippi, indican que estos termicidas permanecen eficaces entre 6 y 30 ailos, en condiciones de campo (Mauldin y otros 1987).

3.b. Control terapeutico
La madera infestada por termitas subterráneas en los edificios tiene que ser quitada y sustituida por madera tratada a presión. Los termicidas utilizados para el control terapéutico de los termitas de la madera seca, pueden ser aplicados aparte de la madera, in situ, pero tal control es de poca eficacia. La supresión de la infestación del suelo usando termicidas de suelo es un método más fiable. Este tratamiento impide el paso de los termitas del nido subterráneo a la estructura. En el interior de la estructura también debe evitarse la acumulación de humedad de manera que los termitas no sobrevivan, después del tratamiento del suelo. El tratamiento del suelo para construcción es el mas complicado y precisa un conocimiento de la arquitectura del edificio. Los termicidas usados, sus concentraciones y proporciones de aplicación son los mismos que los dados para los tratamientos de preconstrucci6n. información detallada sobre técnicas de aplicación, tales como cavar trincheras o trepanacien e inyección, para diversos tipos de construcción, se encuentran en los procedimientos para control de termitas aprobados y publicados por la Asociación Nacional de Control de Plagas (Rambo 1985). El tratamiento post-construcción aplicado con propiedad previe¬ne de invasiones posteriores por los termitas subterráneas.

4.- Termitas subterráneas de Formosa

Aunque clasificado como uno de los termitas subterráneas, C. formosanus presenta problemas específicos para su control. La población de la colonia y el territorio de pastoreo del C. formosanus son mayores, su ataque más agresivo y tienen tendencia a producir infestaciones aéreas. Una colonia madura de C. formosanus que tenga entre 1 y 4 millones de termitas (Su y otros 1984) y un promedio de zona de pastoreo superior a 100 m. en cualquier dirección (King y Spunk 1969, Li y otros 1976, Lai 1977), pueden amenazar a una multitud de productos de madera, dentro de los limites de su área de pastoreo. Los registros de Hawai indican que este termitas puede causar graves darlos estructurales a una casa no protegida, en 6 meses y, casi destrucción completa, en el transcurso de 2 arios (Tamashiro 1984).

Un informe de USDA estim6 que C. formosanus caus6 un perjuicio de 3 millones de $ por alio en Honolulu, Hawai (An6nimo 1966). Esta cifra se ha elevado entre 15 y 30 millones de $ por aim, en el transcurso de 10 arios (Fujii, 1975; Higa, 1981). Basándose en el total de termiticidas vendidos en Hawai, Tamashiro (comunicación personal) estim6 que el costo del control ascendía a 50 millones de $ en 1984 y a 60 millones de $ en 1985. La primera apreciación del costo anual para controlar a C. formosanus en la parte continental de los EE.UU. fue facilitada por Hamer (1985), con un costo estimado de unos 4 millones de $ en Louisiana y 1 millOn de $ en Florida en 1983.

4a.- Control preventivo
La utilización de madera pretratada, la correcci6n del problema de humedad y el tratamiento del suelo con termiticidas a largo plazo, similares a los usados para el control de termitas subterráneas, son también aplicables para las termitas subterráneas formosanas.

4b.- Control terapeutico
Una característica única de C. formosanus es su habilidad para producir infestaciones aéreas, -una infestación estructural sin conexi6n con el suelo. Las infestaciones aereas ascienden al 25 % de las estructurales porC.formosanus en Florida del sudeste (Su y Scheffrahn, 1986a), y más del 50 % tiene lugar en Waikiki, Honolulu, Hawaii (Tamashiro y otros, 1987). El tratamiento del suelo no es eficaz contra las infestaciones aéreas. Las poblaciones aéreas de C. formosanus adquieren la humedad del agua acumulada en los tejados planos, en los sumideros goteantes, en los barios o en las condensaciones del sire acondi-cionado. La eliminación de la humedad en el interior de las construcciones, evita la aparición de tales infestaciones. En edificios grandes con infestaciones aéreas extensas donde la infestación es difícil de delimitar, se han utilizado la fumigacion con floruro de sulfurilo o bromuro de metilo. El titulo normal indicado para el floruro de sulfurilo, en el control de C. formosanus es 4 veces la utilizada para la madera seca, es decir 24 mg/1 a 27 9C durante 20 horas (AnOnimo, 1982). Nuestro estudio sugiere que las dosis mss alias que se precisan son debidas a que el contenido superior de humedad en las galerías de C. formosanus pueden suponer una barrera para el fumigantc hidrofobico (Su y Scheffrahn, 1986b).

El tratamiento del suelo de post-construcciOn, sigue siendo is medida primaria de control, para separar las estructuras de las colonias del suelo de C. .formosanus. El control terapéutico de las infestaciones nacidas bajo tierra es extremadamente difícil, debido al gran tamaño de la población y del territorio donde pastorean. La fuente de infestación (nido primario; los nidos satélites y el sistema de galerías) pueden quedar ocultos en el suelo, extendiéndose 100 m. en cualquier dirección. El tratamiento del suelo por debajo de la estructura aniquila solo una pequeña porción de la colonia. Es muy probable que la mayoría de la población de la colonia sobreviva para reinfestar la estructura, bien por medio de los alados voladores, bien por los forrajeros introducidos por las porciones de suelo no tratado o tratados inadecuadamente. Un operador de control de plagas que pretenda controlar la infestacion de C.formosanus que se origina en el suelo, debe luchar con is posibilidad de que es fuente de infestación puede estar localizada en cualquier punto en el interior del gran volumen de suelo que rodea a is estructura (340 millones de litros), como se muestra en la figura

2. Normalmente, no hay termicidas en el mercado que puedan eliminar is colonia entera, tratando las pocas galerías que pueda encontrar.Investigación en curso y medidas futuras de control

1. Control físico
Aunque las medidas de control físico contra los termitas, tales como escudos, nunca han sido aceptados ampliamente en los EE.UU., un reciente redescubri-miento del use de substratos de un tamaño de partícula determinado es digno de tener en cuenta. Ebeling y Pence (1957) fueron los primeros en demostrar que la grava fina de una medida entre 10 y 16 de malla evitaba la penetracion de los termitas subterráneas occidentales, R. hesperus. Un estudio reciente realizado por Tamashiro y otros en 1987 indic6 también queC.formosanus no podía penetrar en substratos compuestos de partículas basálticas de un tamaño comprendido entre 1,7 y 2,4 mm. Selanz6 la teoría de que las termitas no atravesaban partículas de este tamaño medio porque dichas partículas son demasiado grandes para que las mandíbulas de los termitas las puedan agarrar, y lo suficientemente pequeñas para impedir que practiquen oquedades a través de las cuales pudieran penetrar. Se están iniciando estudios de campo en Hawaii, para atestiguar la fiabilidad de este nnetodo.

1. Control químico
El control de los termitas en los EE.UU. se basa fundamentalmente en termicidas de suelo. Consiguientemente, la reciente controversia sobre la fiabilidad de los termiticidas hidrocarbonados clorados, ha sugerido la investi¬gaciOn en busca de otras alternativas. Las pruebas de campo con termiticidas de suelo realizadas por la USDA, Servicio Forestal en Gulfport, Mississippi, han suministrado datos para registrar nuevos insecticidas de suelo, incluyendo los cloropirifos, y más recientemente, el permetrin. Otro piretroide, el fenvalerato, esta siendo considerado para su registro. Se están realizando pruebas adiciona¬les de termiticidas de campo en un proyecto de investigación sobre los termitas, en el Departamento de Entomología de la Universidad de Hawaii.

Para eliminar con eficacia colonias subterráneas grandes tales como las de C. formosanus, se precisa un insecticida no repelente, de actuacion lenta, que pueda ser introducido en una parte de colonia y distribuido a la poblaciOn total por el mecanismo de la interacción social (Su y otros, 1982). Esenther y Beal (1974, 1978),presentaron pruebas satisfactorias para eliminar la especie Reticulitermitas, con uno de los tóxicos que actúan lentamente, el mirex. Debido a que el mirex no se puede seguir utilizando en los EE.UU., prosigue la blisqueda de alternati¬vas. En un estudio reciente, nosotros establecimos los criterios para los tóxicos de actuación lenta, y encontramos que, tanto el amidinohidrazona, como cl avermectin B1, pertenecen a este grupo de termiticidas (Su y otros, 1987). Los estudios en curso revelan que en el futuro se podrían aplicar otros compuestos. Es sabido que los reguladores del crecimiento de los insectos (IGRs) acrecientan la formación de la casta de soldados (Howard y Haverty, 1979; Jones, 1984; Su y otros, 1985), originando así una proporción grande de castas dependientes, que conduciría ala disrupcion de la homeostasis de la sociedad (Haverty, 1977). Debido a su lenta actividad los IGR, tales como el metropeno, fenoxicarbamina y Ro-16-1295 se pueden también utilizar para eliminar colonias de termitas subterráneas.

Hay una creciente esperanza en los fumigantes para el control de las infestaciones estructurales extensas causadas por las termitas subterránea de Formosa en los grandes edificios. A excepción de la información que se limita a las termitas de madera seca, la eficacia de los fumigantes para otras especies de termitas no se conoce aún. Se están realizando estudios sobre temas tales como, la toxicidad comparativa del fluoruro de sulfurilo sobre varias especies de termitas (Osbrink y otros, 1987), los efectos de la eficacia del fumigante sobre la madera húmeda, el tiempo de exposici6n y la concentración de fumigante como un determinante constante para mortalidad, y los residuos transitorio y perma-nente del fluoruro de sulfurilo en los materiales de la casa. Los efectos del fluoruro de sulfurilo sobre varias piezas de museos también están siendo investigados. Varios antinutrientes de termitas se han evaluado como posibles tóxicos o como materiales para el tratamiento de la madera. Nuestro reciente estudio revelo la actividad estructural de materiales sintéticos tales como los ácidos halogenados y los esteres (Scheffrahn y Su, 1987), e identifico los factores antitermiticos existentes en la medula del cipres, Taxodium distichum (L.) Rich (Scheffrahn y otros, 1987).

3.- Control biológico
Se sabe de muchos microbios que matan a los termitas. En época temprana, Smythe y Coppel (1965) demostraron que ciertos derivados del Bacillus thuringiensis Berlin eran tOxicos para las especies Reticulitermitas y Zootermop¬sis. El hongo entomopatógeno Beauveria bassiana (Balsamo) Vuill., ha resultado ser patogeno para R. flavipies (Bao y Yendol, 1971), y C. formosanus (Lai y otros, 1982). Otros microbios tales como el nematodo entom6fago, Neoaplectana carpocapsae Weiser (Fjii, 1975) y un hongo, el Metarrhizium anisopliae (Metsch.) Sorok. (Lai y otros, 1982; Kramm y otros, 1982) son también conocidos como infestantes de C. formosanus y de Reticulitermitas. Aunque el nematodo, N. carpocapsae se comercializaba en los EE.UU. como un termicida biológico, las pruebas de campo realizadas ‘por USDA Servicio Forestal de Gulfport, indicaron su poco efecto contra las poblaciones de campo de termitas. A pesar de los positivos resultados obtenidos en el laboratorio la mayoría de los intentos de controlar las colonias de campo con microbios, han demostrado ser ineficaces (Lai, 1977; Mix, 1985). Se observó que los compañeros de nido sanos evitaban a los infestados impidiendo así la propagación de la enfermedad (Lai, 1977; Kramm y otros, 1982). El tinico control de campo con éxito fue citado por Hanel y Watson (1983) los cuales disparaban organismos epizóticos en algunos termiteros de Nasusitermitas exitiosus (Hill) con M. anisopliae. Sin embargo, se dieron cuenta de que M. anisopliae no completaba su ciclo en los nidos de los termitas. Los mecanismos por los cuales reconocían a sus compañeros de nidos enfermos o los factores que inhibían la terminación del desarrollo del bongo en el nido son desconocidos. Estas cuestiones pueden proporcionarnos las chi¬ves para establecer una estrategia para el control biológico con éxito en el futuro.

Agradecimiento
Agradecemos a R. Giblin-Davis, W. Osbrink y F. Howard la revision del manuscrito. Florida Agric. Exp. Stm. J. Series No-8095.Bibliografia

1. Anonymous. 1966. Damage by the Formosan subterranean termite. USDA Coop. Econ. Insect. Rpt. 16: 562-564.
2. Anonymous. 1974. Insects affecting man and his possessions. Research needs in the southern region. Joint Task Force Rep. of the South. Region Agric. Exp. Sms. and U.S. Dept. Agric. 34 pp.
3. Anonymous. 1981a. Comparative benefit analysis of the seven chemicals registered for use on subterranean termites. Draft of part of the Benefits and Field Stud. Div., Off. Pestic. Programs, Environ. Protection Agency’s cluster analysis. 185 pp.
4. Anonymous. 1981b. Directions for use of the products Brom-O-Gas and Terr-O-Gas 98. Great Lakes Chemical, Indiana.
5. Anonymous. 1982. Vikane fumigation manual. Dow Chemical U.S.A., Ann Arbor, Mich.
6. Bao, L.-L., & W.G. Yendol. Infection of the eastern subterranean termite, Reticulitermes flavipes (Kollar) with the fungus, Beauveria bassiana (Balsamo) Vuill. Entomo¬phaga 16: 343-352.
7. Ebeling, W. 1968. Termites: Identification, biology, and control of termites attacking buildings. Univ. Calif., Calif. Agric. Exp. Stn. Ext. Serv. Man. 38, 74 pp.
8. Ebeling, W. 1978. Urban Entomology, Div. Agric. Sci., Univ. Calif., Berkeley, CA., 695 pp.
9. Ebeling, W. 1983. The Extermax system for control of the western drywood termite, Incisitermitas minor. Etex Ltd. Las Vegas, NV. 11 pp.
10. Ebeling, W. & R.E. Wagner. 1964. Built-in pest control. Pest Control 32: 20-32. Edwards, R. & A.E. Mill. 1986. Termites in buildings. Their biology and control. Rentokill Limited. W. Sussex, U.K., 261 pp.
11. Fujii, J.K. 1975. Effects of an entomogenous nematode, Neoaplectana carpocapsae Weiser, on the Formosan subterranean termite, Coptotermitas formosanus Shiraki, with ecological and biological studies on C. formosanus. Ph. D. diss., Univ. Hawaii, Honolulu, HI.
12. Hamer, J.L. (ed.) 1985. Southeastern branch insect detection, evaluation and prediction report 1983. Vol. 8. Entomol. Soc. Am., College Park, MD.
13. Hanel, H. & J.A.L. Watson. 1983. Preliminary field tests on the use of Metarhizium anisopliae for the control of Nasutitermitas exitiosus (Hill) (Isoptera: Termitidae). Bull. Entomol. Res. 73: 305-313.
14. Haverty, M.I. 1977. The proportion of soldiers in termite colonies: A list and a bibliography (Isoptera). Sociobiology 2: 199-216.
15. Higa, S.Y. 1981. Flight, colony foundation, and development of the gonads of the primary reporductives of the Formosan subterranean termite, Coptotermitasformosanus Shiraki. Ph. D. diss., Univ. Hawaii, Honolulu, HI.
16. Howard, R.W., & M.I. Haverty. 1979. Termites and juvenile hormone analogues: A review of methodology and observed effects. Sociobiology 4: 269-278.
17. Howard, R.W., S.C., Jones, J.K. Mauldin, & R.H. Beal. 1982. Abundance, distribu-tion, and colony size estimates for Reticulitermitas spp. (Isoptera: Rhinotermitidae) in
18. southern Mississippi, J. Econ. Entomol. 11: 1290-1293.
19. Jones, S.C. 1984. Evaluation of two insect growth regulators for bait-block method of subterranean termite (Isoptera: Rhinotermitidae) control. J. Econ. Entomol. 77: 1086-1091.
20. King, E.G., and. W.T. Spink. 1969. Foraging galleries of the Formosan termite, Coptotermitas formosanus, in Louisiana. Ann. Entomol. Soc. Am. 62: 537-542.
21. Kofoid, C.A. (ed.) 1934. Termites and termite control. Univ. Calif. Press, Berkeley, CA, 734 pp.
22. Kramm, K.R., D.W. West, & P.G. Rockenbach. 1982. Termite pathogens: Transfer of the entomopathogen Metarhizium anisopliae between Reticulitermitas sp. termite. J. Invertebr. Pathol. 40: 1-6.
23. Lai, P.Y. 1977. Biology and ecology of the Formosan subterranean termite, Coptotermitas formosanus, and its susceptibility to the entomogenous fungi, Beauveria bassiana and Metarrhizium anisopliae. Ph. D. diss. Univ. of Hawaii, Honolulu, HI.
24. Lai, P.Y., M. Tamashiro, and J.K. Fujii. 1982. Pathogenicity of six strains of entomogenous fungi to Coptotermitas formosanus. J. Invertebr. Pathol. 39: 1-5.
25. Lai, P.Y., M. Tamashiro, J.R. Yates, N.Y.. Su, J.K. Fujii, and R.H. Ebesu. 1983.
26. Living plants in Hawaii attacked by Coptotermitas formosanus. Proc. Hawaii. Entomol. Soc. 24: 283-286.
27. Li. T., K.H. He, D.X. Gao, and Y. Chao. 1976. A preliminary study on the foraging behavior of the termite, Coptotermitas formosanus (Shiraki) by labelling with iodine-131. Acta Entomol. Sinica. 19: 32-38 (In Chinese, with English summary).
28. Lund, A.E. 1967. The study of subterranean termites: A laboratory and field approach. 17th Annu. Cony. Brit. Wood Preserv. Assoc. 1967: 119-127.
29. Mauldin, J.K. 1986. Economic importance and control of termites in the United States, pp. 130-143. In: Vinson, S.I3. (ed.), Economic impact and control of social insects. Praeger, New York, NY.
30. Mauldin, J.K., S.C. Jones, & R.H. Beal. 1987. Soil termiticides: A review of efficacy data from field tests. Intl. Res. Group on Wood Preserv. (in press).
31. Mix, J.N. 1985. Beal’s reserarch shows nematodes don’t control subterranean termites. Pest Control 53: 22-23.
32. Osbrink, W.L.A., R.H. Scheffrahn, N.-Y. Su, and M.K. Rust. 1987. Laboratory comparisons of sulfuryl fluoride toxicity and mean time of mortality among ten termite species (Isoptera: Hodotermitidae, Kalotermitidae, Rhinotermitidae). J. Econ. Ento¬mol. 80: 1044-1047.
33. Pinto, L.J. (ed.) 1981. The structural pest control industry. Description and impact on the nation, Nat’l. Pest Control Assoc. Vienna, VA. 36 pp.
34. Rambo, G.W. (ed.). 1985. Approved reference procedures for subterranean termite control. Nat’l. Pest Control Assoc. Vienna, VA. 157 pp.
35. Scheffrahn, R.H., and N.-Y. Su. 1987. Structure/activity relationships of 2-haloalka¬noic acids and their esters as antitermitic agents against the Formosan subterranean termite (Isoptera: Rhinotermitidae). J. Econ. Entomol. 80: 312-316.
36. Scheffrahn, R.H., R.-C. Hsu, N.Y.. Su, J.B. Huffman, S.L. Midland, & J.J. Sims.
37. 1987. Allelochemical resistance of baldcypress, Taxodiumdistichum, heartwood to the subterranean termite, Coptotermitas formosanus. J. Chem. Ecol. (in press).
38. Smythe, R.V., & 11.C. Coppel. 1965. The susceptibility of Reticulitermitas flavipes (Kollar) and other termite species to an experimental preparation of Bacillus thuringien¬sis Berlin. J. Invertebr. Pathol. 7: 423-426.
39. Snyder, T.T. 1954. Order Isoptera. The termites of the United States and Canada. Nat’l. Pest Control Assoc. New York, NY, 64 pp.
40. Su, N.-Y. & R.11. Scheffrahn. 1986a. The Formosan subterranean termite, Coptotermitas formosanus (Isoptera: Rhinotermitidae), in the United States: 1907-1985. pp. 31¬38, In: P.A. Zungoli (ed.), Proc. Nat’l. Conf. Urban Entomol. Univ. Maryland, College Park, MD.
41. Su, N.-Y., & R.H. Scheffrahn. 1986b. Field comparison of sulfuryl fluoride susceptibility among three termite species (Isoptera: Kalotenn itidae, Rh inoterm itidae) during structural fumigation. J. Econ. Entomol. 79: 903-908.
42. Su, N.-Y. and R.11. Scheffrahn. 1987. Current status of the Formosan subterranean termite in Florida, pp. 27-31. In: M. Tamashiro and N.-Y. Su (eds.), Biology and control of the Formosan subterranean termite. College of Trop. Agri luman Resources, Univ. of Hawaii, Honolulu, HI.
43. Su, N.-Y., and M. Tamashiro. 1987. An Overview of the Formosan subterranean termite in the world, pp. 3-15. In: M. Tamashiro and N.-Y. Su (eds.), Biology and control of the Formosan subterranean term ite. College of Trop. Agr. I I uman Resources, Univ. of Hawaii, Honolulu, HI.
44. Su, N.-Y., M. Tamashiro, & M.I. Haverty. 1985. Effects of three insect growth regulators, feeding substrates and colony origin on survival and presoldier production of the Formosan subterranean termite (Isoptera: Rhinotennitidac). J. Econ. Entomol. 78: 1259-1263.
45. Su, N.-Y., M. Tamashiro, & M.I. Haverty. 1987. Characterization of slow-acting insecticides for the remedial control of the Formosan subterranean termite (Isoptera: Rhinotermitidae). J. Econ. Entomol. 80: 1-4.
46. Su, N.-Y., M. Tamashiro, J.R. Yates, & M.I. Haverty. 1982. Effect of behavior on the evaluation of insecticides for prevention of or remedial control of the Formosan subterranean termite. J. Econ. Entomol. 75: 188-193.
47. Su, N.-Y., M. Tamashiro, J.R. Yates, & M.1. Haverty. 1984. Foraging behavior of the Formosan subterranean termite (Isoptera: Rhinotenn it idae). Env iron. Entomol. 13: 1466-1470.
48. Tamashiro, M. 1984. The Formosan subterranean termite. Whitmier Inst. Tech. Adv. Pest Mgt., St. Louis, MO.
49. Tamashiro, M., J.R. Yates, & R.H. Ebesu. The Formosan subterranean termite in Hawaii: Problem and control. In: M. Tamashiro & N.-Y. Su (eds.), Biology and control of the Formosan subterranean termite. Collg. Trop. Agric. & Human Resources, Univ. Hawaii, Honolulu, HI. (in press).
50. Weesner, F.M. 1965. The termites of the United States. A handbook. The Nat’l. Pest Control Assoc., Elizabeth, NJ, 67 pp.
51. Williams, L.H. & R.V. Smythe. 1978. Estimated losses caused by wood products insects during 1970 for single-family dwellings in 11 southeastern states. U.S. Dept. Agric. For. Serv. Res. Pap. SO-145. 10 pp.

Google+