Judith Korb1)  & Alexander Fuchs

(Department of Biology I, University of Regensburg, D-93040 Regensburg, Germany) (Accepted: 22 May 2006)

Resumen
Una rápida adaptación a los sistemas de defensa de sus anfitriones por lo general permite a los parásitos mantener la ventaja en la carrera armamentista co – evolutiva entre huéspedes y parásitos. Sin embargo, a pesar de las adaptaciones morfológicas y fisiológicas son generalmente mucho más lentas en los ejércitos que en sus parásitos.

Hemos investigado si la madera seca de termitas Cryptotermes secundus –termitas de madera seca-, altera su comportamiento en respuesta a una infestación con ácaros y parásitos. La frecuencia de los comportamientos vitales, allogrooming y trofalaxis y proctodeal no difirió entre colonias o entre individuos con ácaros en comparación con aquellos que sí tenían ácaros. Sin embargo, los niveles de actividad fueron inferiores en colonias infestadas de ácaros y los individuos pasaron más tiempo de descanso y alimentación cuando los ácaros estaban presentes en la colonia, con independencia de si estaban infestadas  por sí mismas o no.

Este patrón de comportamiento mostrado por individuos de colonias infestadas se sabe que está asociada con un desarrollo de C. trabajadores Secundus en alados Sexuales. Como individuos dispersantes eran menos propensos a tener ácaros, esta respuesta conductual a la infestación por los ácaros puede ser una respuesta adaptativa para escapar de las condiciones de deterioro de los nidos.

Palabras clave: co evolución, las termitas, ácaros, adaptable, parásito, el comportamiento.

INTRODUCCIÓN

En la carrera de armamentos co evolutiva entre huéspedes y parásitos, tanto los opositores repetidamente sufren cambios adaptativos para burlar o manipular a su antagonista en su propio beneficio. En general, los parásitos se consideran,  que tienen la ventaja sobre sus anfitriones, ya que pueden evolucionar más rápidamente sus condiciones adaptativas a nuevas defensas de sus anfitriones, debido a su tiempo de generación más corto y el tamaño generalmente mayor de la población (Tobby, 1982; Rice, 1983; Seger & Hamilton, 1988).

Sin embargo, una respuesta rápida por el sistema inmune o cambios de comportamiento también permiten a un receptor, responder inmediatamente y de forma adaptativa a un desafío ectoparásito (Buechler et al, 1992;. Boecking et al, 1993;.. Rosengaus et al, 1998,
1999; Moret & Schmid-Hempel, 2000; Lamberty et al, 2001;. Traniello et al, 2002). Para los insectos sociales en particular, los cambios de comportamiento son medios importantes para protegerse de los parásitos. Los individuos en una colonia no sólo puede responder directamente a los parásitos (Buechler et al, 1992;. Danka y Villa, 1998), pero también pueden inducir a sus compañeros de nido para montar otros comportamientos defensivos tales como allogrooming (Boecking et al, 1993;. + Spivak Reuter, 1998; Rosengaus et al, 1999).

Sin embargo, los cambios de comportamiento también resultan cuando los parásitos manipulan sus anfitriones con el fin de facilitar su propia transmisión (Hempel Schmid, 1998). Además, las conductas deben tener relevancia para cualquiera que ofrezca acogida a un parásito con el fin de ser considerados como cambios de adaptación (Poulin, 1995).

En nuestro estudio, se investigó el efecto, hasta ahora no descrito, sobre los  ácaros y los  parásitos. Un estudio astigmático en el comportamiento de la madera seca de termitas Cryptotermes secundus (Kalotermitidae). C. secundus pertenece a las termitas una pieza de tipo de vida (OP termitas) (Abe, 1987), que se pasan la vida entera en una pieza de madera (excepto para el período de dispersión breve) que sirve como fuente de alimento y como vivienda (Lenz, 1994). Este estilo de vida se asocia con el desarrollo flexible en el que los trabajadores inmaduros son potentes a explorar todas las opciones de casta.

Esto significa que los trabajadores C. Secundus puede permanecer en la colonia natal con la posibilidad de heredar la posición de reproducción cuando las reproductoras mueran, (reemplazo reproductiva) o se pueden cambiar para convertirse en un alado sexual (aladas) que funda una nueva colonia (primaria reproductiva ), o pueden convertirse en soldados (Korb y Katrantzis, 2004).

Proctodeal trophallaxis (alimentación = anal) y allogrooming influir en el desarrollo de los individuos en reproductoras (en adelante “dispersión relacionada” comportamientos). Los proveedores de alimentos más activos son más propensos a convertirse en dispersión Bisexual,  que encontraron un nuevo nido, y allogrooming (activa y pasiva) parece ser esencial durante el desarrollo sexual, ya que proporciona la información necesaria sobre el estado de desarrollo a través de los hidrocarburos cuticulares (Korb y Schmidinger, 2004; datos no publ.)

Esta vinculación con el desarrollo sexual no se pudo determinar por los otros comportamientos que eran principalmente de actividad y que se denominan en lo sucesivo «comportamientos de dispersión relacionada ‘(Korb y Schmidinger, 2004).

El ácaro astigmático no está descrito y no pudieron ser identificados más (Eberhard Wurst, com. Com.). El ciclo de vida de estos ácaros de astigmatismo suele ser compuestos de huevo, larva, protoninfa, deutoninfa tritoninfa y adultos (Walter & Proctor, 1999). Todas estas etapas de desarrollo fueron encontrados en los nidos de las termitas. Deutoninfas de los ácaros del astigmatismo se encuentra adherida a las piezas bucales de las  termitas vivas o de varias partes del cuerpo, a menudo cambian los resultados en la muerte de los individuos infectados (Fuchs, 2004). Por lo tanto, hemos utilizado estos deutoninfas para evaluar el grado de infestación de los individuos y las colonias.

Deutoninfas no se transmite directamente entre las personas, por lo que no se produce durante la transferencia de comportamientos interactivos dentro de la colonia. La propagación de una termita nueva sólo es posible durante otras etapas de desarrollo, por ejemplo, como protoninfa o como adulto. Esto proporciona las condiciones ideales de prueba como el comportamiento interactivo entre los individuos, que dentro de una colonia no se confunde con el interés de difundir los ácaros dentro de la misma. En lugar de  deutoninfas, se pasa por etapas que se extienden a nuevas colonias que proporcionan condiciones abundantes de alimentos y permiten que el desarrollo en adultos se pueda dar (Walter & Proctor, 1999).

Para probar si los ácaros tienen un efecto sobre el comportamiento de las termitas y si las termitas responder a través de la adaptación del comportamiento, se comparó la ocurrencia de los comportamientos interactivos relacionados con la dispersión, allogrooming y trophallaxis proctodeal, y la actividad relacionada con las conductas en las colonias de C. secundus con y sin ácaros. La Alimentación y el reposo se registraron, al igual que el comportamiento también como anfitriones, con frecuencia aumentaban su foodintake o disminuían su gasto de energía en respuesta a la fuga de los parásitos de los recursos (Poulin, 1995; Christe et al, 1996;. Moret y Hempel Schmid, 2000).

Además, para investigar si existía presencia directa de un ácaro en una termita o la mera presencia de ácaros en una colonia, solo se indujo a  cambios de comportamiento en C. Segundo, y se compararon los comportamientos de (1) los individuos con y sin ácaros en las colonias y (2) los individuos sin ácaros en las colonias de ácaros en las colonias y sin ácaros. Pedimos además  si los individuos dispersantes tienen menos ácaros que los individuos que se alojen en la colonia. Esto era de esperar, si en el desarrollo de la sexualidad de los  alados es una respuesta adaptativa por las termitas para escapar de la infección con ácaros.

Material y métodos

Especies de recopilación y mantenimiento
Las colonias de Cryptotermes secundus Hill (Kalotermitidae) se obtuvieron de árboles muertos Ceriops tagal (Perr.) (Rhizophoraceae) de una zona de manglares cerca de Palmerston-Channel Island, en el puerto de Darwin (Territorio del Norte, Australia, 12 ◦ 30 S, 131 ◦ 0 E) (para más detalles ver Korb y Lenz, 2004). Colonias completas con una composición de colonia inalterada se establecieron en bloques de madera de Pinos radiata y fueron trasladados directamente al laboratorio en Ratisbona (Alemania) (con el permiso de Medio Ambiente de Australia: Permiso no PWS P20011508) donde se mantuvieron en una cámara climática bajo las condiciones de 28 ◦ C, humedad relativa del 70% y la luz artificial 08 a.m.-8 p.m. El Tamaño del bloque de madera se ajustó al tamaño de las colonias para proporcionar condiciones de abundancia de alimentos (Korb y Lenz, 2004). Estas condiciones no afectan al comportamiento, el desarrollo, el crecimiento o la composición de castas de las colonias.

(Korb y Katrantzis, 2004; Korb y Lenz, 2004; Lenz, 1994).

Arreglo experimental

Un total de 31 colonias, 19 con los ácaros de 2002 y 12 sin ácaros 2003, entró en el experimento. El Tamaño de la colonia varió de cuatro a 138 individuos (media ± DE = 62 ± 7 personas). Como el proceso de recogida fue  muy intensivo, fue necesario incluir todas las colonias que tuvieron un tamaño de muestra suficiente. Esto también significa que ambos monógamas (con un par de reproductores) y colonias polígamas (con dos o más pares de reproductores) se utilizaron. El número total de individuos observados fue de 837 (mediana: 30 individuos / colonia), con 478 procedentes de colonias de ácaros y 359 de las colonias sin ácaros. Después de la separación de los bloques de madera, individuos focales más allá del tercer instar fueron elegidos arbitrariamente de cada colonia. Antes de las observaciones de comportamiento, se contaron los ácaros en todos los individuos FO-CAL con la ayuda de un microscopio de disección (Wild, magnificación 80 ×). Individuos focales fueron marcados individualmente con dos puntos de pintura esmalte (Revell, Alemania), uno en la cabeza y el tórax. Fuga o pérdida de marcas se volvieron a aplicar cuando fueron necesarias. Todos los individuos (marcados y poco marcadas) de una colonia fueron trasladados en un nuevo bloque de P. radiata para las observaciones del comportamiento. Un agujero, se  ajustó por tamaños, dependiendo de la colonia, que había sido perforado en el bloque de madera y que estaba cubierto con una placa de vidrio sellada, sirvió como cámara de observación (véase también: Korb y Schmidinger, 2004). Todas las colonias fueron proporcionadas con papel de filtro húmedo y algunas virutas de madera, y se dejan reposar para ajustar al nuevo entorno durante al menos doce horas antes de las observaciones.

Observaciones  conductuales

Cada individuo marcado se observó durante 15 minutos de acuerdo con un protocolo estándar desarrollado para esta especie (Korb y Schmidinger, 2004). Todos los individuos focales dentro de una colonia se observaron dentro de dos días para garantizar la comparabilidad entre los individuos y minimizar la perturbación de  re-marcación de los individuos que pierden su color. Sin embargo, hemos cubierto un período razonable en términos de desarrollo como todas las observaciones se extendieron durante un periodo de tres meses con un tiempo de observación total de 210 horas (colonias con ácaros: 120 horas; colonias sin ácaros: 90 horas). Para los comportamientos interactivos distinguimos si un individuo activamente formó un comportamiento o si era el receptor pasivo de una conducta que había sido iniciado por otro individuo.

Las frecuencias de los comportamientos siguiente interactivos se registraron:

– Proctodeal trophallaxis: alimentación anal de compañeras (nota: si un individuo pasa a un alimento a un nestmate, actúa como donante activo, en el caso contrario, se llama el receptor pasivo) – Allogrooming: un individuo mueve sus partes de la boca sobre el cuerpo de un nestmate (nota: a menudo los beneficiarios de allogrooming se congelan en una postura elevada para hacer que partes del cuerpo lateral y ventral, sean más fácilmente  accesible para llogrooming).

– Butting: avance rápido y retroceso a lo largo del eje longitudinal del cuerpo por lo tanto golpear a otro individuo con la cabeza  “Antennation”: los  individuos en contacto entre sí con las antenas – Tasa de combate: la suma de las frecuencias de todos los comportamientos interactivos, medida que fue utilizada como un indicador del nivel general de actividad de los comportamientos.

También se registraron las siguientes organizaciones no interactivas de  comportamientos que se utilizaron para determinar el nivel general de la actividad:

– Descanso y alimentación: un individuo permanece en un solo lugar y no se mueve (= movimiento de piezas bucales y comida hasta tomar) debe distinguir de esa alimentación el reposo, los dos comportamientos se combinaron en una categoría – El movimiento y la construcción: un individuo se mueve o está implicado en el ‘nido de construcción’ (= depósito y manipulación de la materia fecal o el transporte de partículas fecales o virutas de madera) Otros comportamientos (selfgrooming, selftrophallaxis, trophallaxis stomodeal y la alimentación en canal) se observaron muy pocas veces.

Cantidad de ácaros en la dispersión de los individuos y mantenimiento

Para probar si los ácaros son manipulados por el comportamiento de las termitas en su propio interés, o si la conducta fue una respuesta adaptativa a las termitas, re-examinadas las colonias estudiadas durante la época de dispersión siguiente registró la presencia de ácaros en la dispersión de los individuos (aladas) y los individuos permanecieron en la colonia (los rabajadores) percibidos por medio de un microscopio de disección (aumento Wild, 80 ×).

El análisis estadístico

SPSS 11,5 se utilizó para todos los análisis estadísticos. En cuanto a los supuestos por formar un ANOVA multivariado, la normalidad multivariante y de igualdad de varianzas, no fueron recibidos por nuestros datos, se utilizó el análisis univariado. Las muestras en una colonia no eran independientes. Por lo tanto  tamaño “Gamy” (monógamo o polígamo) y la colonia fueron utilizados como un factor adicional y co-variable aleatoria, respectivamente, en un modelo lineal general para dar cuenta de los efectos de colonias específicas y block ‘colonia’ como una variable. Gamy se incluyó porque según la “diversidad contra parásito y su  hipótesis ‘(Tobby, 1982; Hamilton, 1987), las colonias polígamas con una mayor diversidad genética son las que poseen más éxito en la defensa contra los parásitos que las mono-colonias Amous (Fuchs, 2004). Así ANCOVAs se realizaron con ácaros (niveles de factor: con ácaros / sin ácaros) y gamy (niveles de factor: monógamas / polígamo) como factores fijos y tamaño de las colonias como co variable para comparar las frecuencias de los comportamientos observados. Si el tamaño de colonia fue significativo en el ANCOVA, de correlación de Pearson (rP) se utilizó para determinar la dirección de la correlación. P valores fueron corregidos para comparaciones múltiples utilizando step-up FDR (Benjamini y Hochberg, 1995; García, 2004).

Las diferencias en el tamaño de la muestra para los diversos comportamientos se derivan de los valores perdidos. Para resultados no significativos de un efecto ácaro del tamaño del efecto f, índice para un diseño ANOVA (Cohen, 1988), se calculó utilizando el programa de ordenador Gpower (Erdfelder et al, 1996;. Disponible en http://www.psycho.uni- Duesseldorf. de / aap / projects / gpower / index.html).

Además, las puntuaciones parciales meta fueron proporcionados como se aplica en SPSS para mostrar el tamaño del efecto de los efectos del ácaro no significativos con relación a otros efectos (por ejemplo número y tamaño de las colonias). Si no se indica lo contrario, los medios ± SE se dan.

Resultados

Comparación de colonias con y sin ácaros:

Comparando las colonias con y sin ácaros, no se encontraron importantes interacciones entre las variables (p> 0,05). Gamy nunca tuvo una influencia en la frecuencia de cualquier comportamiento, mientras que el tamaño de la  colonia se correlacionó positivamente con la tasa de combate activo y pasivo (activo: rP = 0,672, N = 31, p <0,001; pasiva: rP = 0,668, N = 31, p <0,001), la frecuencia de “Antennation” pasiva (rP = 0,665, N = 31, p <0,001), y la frecuencia de activo butting (rP = 0,41, N = 31, p = 0,022).

La inclusión de estas variables de la colonia específica, el tipo de combate activo (ANCOVA: F1, 23 = 6.87, p = 0,015), Antennation activa y pasiva (activo: F1, 23 = 11,59, p = 0,002; pasiva: F1, 23 = 8,64, p = 0,007) (Figura 1a, b), y el tiempo empleado en el movimiento y la construcción (F1, 23 = 12,30, p = 0,002) fueron mayores en colonias sin ácaros, mientras que en las colonias con los ácaros las personas pasan más tiempo de descanso y alimentación (F1, 23 = 7.11, p = 0,014) (Figura 2a).

Así, en las colonias con ácaros, los individuos eran menos activos. Por el contrario, la frecuencia de la dispersión de comportamientos relacionados con la preparación e  interacción con todos los trofalaxis proctodeal no fue diferente entre las colonias con ácaros en comparación con colonias sin ácaros (p> 0,05) (Figura 3a, b).

Para interacciones activas del f tamaño del efecto fue 0,16 y 0,24 para trophallaxis, proctodeal y allogrooming, respectivamente. Para las interacciones pasivas de los valores correspondientes fueron de 0,29 y 0,28.

El eta2 parcial mostró que la presencia de ácaros representaba menos del 0,1% y el 3% de la variabilidad total.

 

Figura1. Se estudio la frecuencia de la actividad interactiva relacionada con comportamientos  de Antennation (antena), cabeza (trasero), y la tasa de ataque (ataque) en relación con la presencia de ácaros (cuadrados vacíos: no ácaros; triángulos rellenos: con ácaros). Comparación de: (a) activo y (b) comportamientos pasivos en colonias con y sin ácaros; (c) activa y (d) los comportamientos pasivos de individuos con y sin los ácaros en las colonias con ácaros, y activos (e) y (f) conductas pasivas de los individuos sin ácaros en las colonias y en las colonias sin ácaros. Medias ± SE 1 se dan.

Termitas – Ácaros

Figura2. El tiempo dedicado al descanso y a la alimentación (FEED), respectivamente, el movimiento y la construcción (movimiento) en las (a) colonias con y sin ácaros, (b) los individuos con y sin ácaros en las colonias de ácaros, y los individuos (c) sin ácaros en las colonias y en colonias sin ácaros. Medias ± SE 1 se dan. Abra cuadrados: sin ácaros, triángulos rellenos: con ácaros en trophallaxis proctodeal activa y allogrooming, respectivamente. Los valores correspondientes para pasivo trofalaxis proctodeal y allogrooming eran 4% y 3%.

Las colonias con ácaros: Comparación de los individuos con y sin ácaros

En las colonias con ácaros, las tasas de combate activas y pasivas de nuevo se correlacionan positivamente con el tamaño de la colonia (activo: RP = 0,248, N = 471, p <0,001; pasiva: RP = 0,177, N = 450, p <0,001), y así se producía la  Antennation pasiva (rP = 0,332, N = 448, p <0,001). Las interacciones de dos vías y tres vías mostraron resultados significativos para la tasa de combate pasivo (colonia tamaño x gamy: F1, 463 = 12.68, p <0,001; tamaño de las colonias x ácaros: F1, 463 = 10.75, p = 0,001;

Figura 3. Tamaño del Gamy de las colonias  x x ácaros: F1, 463 = 7,49, p = 0,006), Antennation pasivo (colonia tamaño x gamy: F1, 440 = 5,12, p = 0,024). Estas interacciones se derivan de las siguientes correlaciones entre los factores y tamaños de la colonia y la co variable: En primer lugar, se examinó la probabilidad de que un individuo había aumentado con los ácaros del tamaño de las colonias (logístico de regresión: coeficiente de regresión β = 0,627 ± 0,097; Wald χ 2 = 42,01, p <0,0001). En segundo lugar, se examinó en las colonias de la poligamia, que eran más grandes que las colonias monógamas (t29 = 2,94, p = 0,006), la frecuencia tanto de la tasa de ataque pasivo (F1, 463 = 16.05, p <0,0001) y Antennation pasiva (F1, 440 = 7,17 , p = 0,008) fueron más altos que en las colonias monógamas.

Así que había una asociación entre la poligamia y el mayor tamaño de las colonias y entre monogamia y menor tamaño de la colonia. Así que lo que parecía ser un efecto en el comportamiento del ácaro fue en realidad un efecto dentro del tamaño de la colonia. Correspondientemente, el tamaño de las diferencias de la colonia en cuento a los efectos de ácaros, son sólo significativas para los comportamientos relacionados con la actividad interactiva, es decir, frecuencias significativamente más altas de Antennation pasiva (F1, 440 = 8,26, p = 0,0004) y la tasa de combate pasiva (F1, 463 = 8,24, p <0,0001) para lo individuos con ácaros en comparación con los individuos sin ácaros (Figura 1c, d).

Para los otros comportamientos, con relación a las  interacciones no fueron significativas (p> 0,05). Entre esas encontramos la duración del descanso, de la alimentación,  del movimiento y la construcción de diferencias significativas entre individuos con ácaros en comparación con los individuos con ácaros (Figura 2b), ni tampoco la frecuencia de los comportamientos relacionados con la dispersión proctodeal trofalaxis y allogrooming (todos p> 0,05) (Figura 3c, d). Para interacciones activas del tamaño f del efecto fue 0,02 y 0,002 para trophallaxis proctodeal y allogrooming, respectivamente. Para las interacciones pasivas de los valores correspondientes fueron de 0,15 y 0,02. El eta2 parcial mostró que nunca la presencia de ácaros representó más de 0,3% de la variabilidad en los comportamientos relacionados con la dispersión.

Figura 3. Las frecuencias de la dispersión interactiva relacionada trofalaxis comportamientos proctodeal (proct) y allogrooming (allogr) en relación con la presencia de ácaros (cuadrados vacíos: no ácaros; triángulos rellenos: con ácaros). Comparación de: (a) activo y (b) comportamientos pasivos en colonias con y sin ácaros; (c) activa y (d) los comportamientos pasivos de individuos con y sin los ácaros en las colonias con ácaros, y activos (e) y (f) conductas pasivas de individuos sin ácaros en las colonias y en las colonias sin ácaros. Medias ± SE 1 se dan.

La comparación de los individuos sin ácaros de colonias con los ácaros y de colonias sin ácaros dio en principio, el mismo patrón que la comparación de las colonias: No hay interacciones significativas entre las variables que se encontraron. El combate pasivo, la tasa pasiva y la Antennation estaban positivamente correlacionados con el tamaño colonial (activo: rP = 0,377, N = 523, p <0,001; pasiva: rP = 0,402, N = 513, p <0,001).

La inclusión de estas variables de colonias específicas, las frecuencias de Antennation activa y pasiva (activo: F1, 460 = 7,03, p = 0,008; pasiva: F1, 505 = 7,56, p = 0,006) fueron mayores para individuos de colonias sin ácaros (Figura 1e, f), y los individuos sin ácaros de las colonias con los ácaros que pasaron más tiempo en reposo y alimentación (F1, 513 = 14.85, p <0,001) y sin menos tiempo en funcionamiento y construcción (F1, 516 = 19.77, p <0,001) que los individuos  con ácaros de colonias sin ácaros (Figura 2c).

Una vez más, la frecuencia de los comportamientos de dispersión relacionados proctodeal trofalaxis y allogrooming no fue diferente (p> 0,05) (Figura 3e, f). Para interacciones activas del tamaño de F del efecto fue de 0,04 y 0,12 para trophallaxis proctodeal y allogrooming, respectivamente. Para las interacciones pasivas de los valores correspondientes fueron de 0,18 y 0,10. El eta2 parcial mostró que nunca la presencia de ácaros representó más de 1% de la variabilidad en los comportamientos relacionados con la dispersión.

Cantidad de ácaros en la dispersión de los individuos y mantenecia.

Individuos en dispersión de C. secundus eran menos propensos a tener ácaros (20,4%, 209 de 1026 individuos) que las personas que se alojen en la colonia (31,3%, 2293 de 7327 individuos). Esto fue significativo incluso en la contabilización de tamaño de las colonias como factor de confusión (regresión logística binaria: dispersar: β coeficiente de regresión = 0,363 ± 0,084; Wald χ 2 = 18,71, p <0,0001; co-lony tamaño: β = coeficiente de regresión -0,002 ± 0,0001 ; Wald χ 2 = 177,77, p <0,0001).

Discusión

Se encontró un patrón notable en los cambios de comportamiento en relación con la presencia de ácaros (Tabla 1). Comportamientos relacionados con la actividad, tales como alimentación,  descanso o  movimiento y la construcción, difieren tanto entre las colonias infestadas y no infestadas entre los individuos de las colonias con y sin ácaros. Sin embargo, no se encontraron diferencias en los comportamientos relacionados con la dispersión y allogrooming trofalaxis proctodeal donde el tamaño del efecto fue siempre pequeño a mediano, con excepción de pasivo trophallaxis proctodeal (0,29) y allogrooming (0,28) en el nivel de colonia, y donde la presencia de los ácaros nunca representó más del 4% de la variabilidad en los comportamientos relacionados con la dispersión (Tabla 1). La falta de cambios en los comportamientos relacionados con la dispersión es poco probable que sea causada por condiciones benignas como también se encuentran en otros insectos sociales (por ejemplo, Brown et al., 2003), porque entonces también no espera encontrar cambios en las conductas relacionadas con la actividad.

Por lo tanto, existe al menos una diferencia en la respuesta. Bajo las condiciones de la actividad misma han cambiado lagunas conductas afines, pero los comportamientos relacionados con la dispersión no fue diferente. Este patrón de comportamiento podría ser una respuesta a las condiciones de deterioro en el nido para ahorrar energía en movimiento por una disminución y un aumento de la alimentación, y promover el desarrollo progresivo de una termita  hacia una dispersión sexual como retornos esperados de aptitud estancial en el nido.

En C. Segundo, los individuos que llevan a cabo la mayor parte de la alimentación proctodeal son los que se desarrollan progresivamente (Korb y Schmidinger, 2004). Por lo tanto, a pesar de la disminución general de la actividad en las colonias infestadas de ácaros, las termitas parecen mantener su constante proctodeal actividad de alimentación que es esencial para su desarrollo progresivo en los alados Bisexuales (Korb y Schmidinger, 2004). Del mismo modo, allogrooming es esencial durante el desarrollo sexual, ya que parece proporcionar la información necesaria sobre el estado reproductivo y de desarrollo de los individuos a través de los hidrocarburos cuticulares (datos inéditos).

De acuerdo con esta interpretación de que las termitas fomentan su desarrollo hacia la dispersión de bisexuales, los resultados anteriores revelan que las colonias de ácaros infectados muestran un desarrollo prematuro de dispensación Bisexual con una mayor probabilidad de tener alados Bisexuales en comparación con las colonias infestadas (Fuchs, 2004). Los siguientes hallazgos apoyan que estas respuestas conductuales son respuestas de adaptación a las condiciones de deterioro de nidos y no meramente efectos pasivos secundarios de una termita infestada con ácaros: (i) Incluso las termitas no infestadas con ácaros en las colonias mostraron estas respuestas de comportamiento en comparación con las termitas no infestadas en colonias sin ácaros (Tabla 1).

(ii) No hubo diferencias en el patrón de comportamiento entre las termitas infectadas y no infectadas con ácaros en las colonias al incluir las diferencias de tamaño de colonias (Tabla 1). Además, el desarrollo también no puede ser un resultado de los ácaros de la manipulación de su anfitrión para promover su propia transmisión vertical a nuevas colonias como individuos en dispersión eran menos propensos a tener ácaros que individuos restantes en la colonia.

La investigación sobre parásitos en termitas hasta ahora ha centrado principalmente en bacterias y hongos (por ejemplo, Kramm et al, 1982; Zoberi y Grace, 1990;. Rosengaus et al, 1998; Traniello et al, 2002.). Estos grupos, sin embargo, parecen ser de poca importancia para termitas de madera seca que es, probablemente relacionado con su hábito de anidar en el interior de la madera seca y no deteriorado (Rosengaus et al., 2003). El impacto de los ácaros en los insectos sociales se ha estudiado, por ejemplo, en las abejas, donde Varroa jacobsoni representa una gran amenaza para la apicultura (Schmid-Hempel, 1998; Duay, 2002; Harris et al, 2003).

Entre otros, las respuestas de comportamiento en las abejas infestadas incluyen cambios en el comportamiento higiénico de las abejas para protegerse de los ácaros (por ejemplo, Spivak y Reuter, 1998; Arathi y Spivak, 2001; Stanimirovic et al, 2002). Por el contrario, no se observó aumento de frecuencias allogrooming en C. Segundo, aunque las infecciones de termitas con hongos condujeron a una mayor allogrooming (Rosengaus et al., 1999). Esto podría ser explicado por la dificultad en la eliminación de los ácaros en comparación con las esporas de hongos. Los ácaros estaban tan estrechamente asociados a las termitas que incluso con fórceps, no fue posible eliminarlos. Por lo tanto, la única defensa eficaz contra los ácaros puede consistir en la desinfección de las termitas que salen del nido como Bisexuales alados.

Esto es similar al movimiento de colonias enteras a un nuevo sitio del  nido en otros insectos sociales (revisado por Schmid-Hempel, 1998), así como los vertebrados sociales (revisado por Altizer et al., 2003), que no es una opción para termitas de madera seca que nunca dejan su nido excepto para la dispersión.

Agradecimientos

Damos las gracias a Michael Lenz y CSIRO Tropical Ecosystem Research Center (Darwin, Australia) para el apoyo logístico en el campo, Eberhard Wurst por su ayuda con la taxonomía de ácaros, y Reinlein B. para la mejora de nuestro Inglés. Environment Australia dio permiso para exportar las termitas (permiso no PWS. P20011508). El proyecto fue apoyado por el Emmy-Noether-Programa de la Fundación Alemana para la Ciencia (Ko 1895/2-1 y 2-2).

Referencias:

  • Abe, T. (1987). Evolution of life types in termites. — In: Evolution and coadaptation in biotic communities (Kawano, S., Connell, J.H. & Hidaka, T., eds). University of Tokyo Press, Tokyo, p. 125-148.
  • Altizer, S., Nunn, C.L., Thrall, P.H., Gittleman, J.L., Antonovics, J.,  Cunningham, A.A., Dobson, A.P., Ezenwa, V., Jones, K.E., Pedersen, A.B.,  Poss, M. & Pulliam, J.R.C. (2003). Social organization and parasite risk in mammals: integrating theory and em- pirical studies. — Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. 34: 517-547.
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