TERMITOLOGIA I – CAPÍTULO IX LOS ALIMENTOS CRUDOS

TERMITOLOGIA I – CAPÍTULO IX   LOS ALIMENTOS CRUDOS

Por su vida social, la alimentación de las termitas se compone en primer lugar de alimentos crudos, tomados directamente de la naturaleza por las obreras, y en segundo lugar están los alimentos elaborados por solo las obreras (saliva, contenido del buche o contenido del intestino posterior, cuya masa principal está hecha de simbiontes). La utilización de los alimentos elaborados tiene como consecuencia el establecimiento de intercambios alimenticios individuales o trofalaxia.

            En el presente capítulo solo se tomarán en consideración los alimentos crudos.

LA CELULOSA, ALIMENTO ENERGÉTICO FUNDAMENTAL

            La celulosa es universalmente utilizada por las termitas como fuente de energía. Estas la toman de la madera sana o alterada o de alguna otra materia que la contenga.

            La madera, por su alto contenido de celulosa, es el alimento predilecto de un gran número de termitas, pero constituye una digestión difícil por dos razones: en primer lugar, porque la degradación de la celulosa exije un arsenal poderoso de enzimas y, en segundo lugar, porque una fracción importante de la celulosa de la madera está ligada a una sustancia muy resistente a las enzimas, la lignina.

            Asimismo, la madera solo tiene un valor alimenticio para los organismos vivos que están provistos de un complejo surtido de enzimas. Las bacterias y los hongos se encuentran dentro de los xilófagos más eficaces. Los animales capaces de digerir la madera por sus propios medios son relativamente escasos: moluscos lignívoros, larvas de ceramicidas y algunos otros escarabajos.

            Muchos animales utilizan la celulosa con la ayuda de organismos microscópicos que están especializados en su degradación. Una asociación con beneficios recíprocos, una simbiosis, se da entre el animal superior y la bacteria u hongo.

            Los mamíferos hervíboros (rumiantes, perisodáctilos, lagomorfos y hiracoides) poseen un tubo digestivo, en cuyo recorrido se interpone una bolsa largo donde los alimentos se acumulan y experimentan una estasis (cámara de fermentación). Las bacterias anaerobias someten a las diversas formas de celulosa a su acción fermentaria y cuyos últimos productos son los ácidos grasos, el hidrógeno, agua, CO2. Asimismo, los metabolitos energéticos que utiliza el animal-anfitrión son sobre todo sales de los ácidos grasos.

            En las termitas, las bolsas de fermentación están situadas en el trayecto del intestino posterior y la degradación de la celulosa se lleva a cabo aquí ya sea por parte de bacterias o de zooflagelados. Las Macrotermitinae utilizan un medio indirecto en el que pre-digieren la celulosa de la madera, fuera de ellos mismos, gracias al micelio de los hongos superiores.

            Hoy en día, reconocemos que la capacidad de las termitas para degradar la celulosa por ellas mismas es más grande de lo que suponíamos. De hecho, se asevera que algunas de ellas poseen la totalidad de enzimas que transforman la molécula en celulosa. La dificultad, en el caso de termitas con simbiontes, es precisar la parte que va realmente al insecto en la digestión de la madera. En realidad, en todas las termitas la simbiosis no tiene el carácter obligatorio o imperativo que se le atribuye hasta hace pocos años.

            En el estado actual de nuestros conocimientos, podemos dividir al conjunto de isópteros en cuatro categorías.

            En primer lugar tenemos a las termitas que, por error o con razón, son llamadas inferiores (Mastotermitidae, Termopsidae, Kalotermitidae, Rhinotermitidae) y cuya panza contiene una población muy importante de zooflagelados simbióticos que pertenecen a especies muy variadas.

            En segundo lugar están las Macrotermitinae asociadas a los hongos lignívoros (Basidiomicetos agaricales) que viven sobre las “ruedas” edificadas por las obreras.

            En tercer lugar están las termitas con bacterias celulolíticas confinadas en las cámaras de fermentación. Este parece ser el caso de las Termitinae.

            En cuarto lugar están las termitas que digieren la celulosa por sus propios medios, las cuales parecen ser diversas Nasutitermitinae.

            Por otro lado, no sabemos nada de los medios que utilizan las Apicotermitinae para degradar la celulosa.

            En el presente capítulo dejaremos de lado los estudios de la simbiosis para estudiar solamente los alimentos extraídos por las termitas en el medio exterior.

LA MADERA SANA

            La madera sana es consumida por numerosas especies para las cuales es suficiente. La mayoría de Kalotermitidae solo comen madera sana, seco o poco húmeda: Kalotermes flavicollis y la mayoría, por no decir todos, los Cryptotermes y Neotermes son un buen ejemplo de ello.

            Las preferencias que marcan a las termitas como estrictamente xilófagos con respecto a ciertas maderas han sido objeto de numerosos estudios, aunque en su mayoría no son de gran interés, tal vez porque intervienen el contenido de agua en la madera o la atmósfera ambiental, la elección variada o incluso otros factores externos. La xilofagia polífaga es la más extendida. Las Reticulitermes europeas consumen casi todas de preferencia las maderas blandas antes que la madera dura, pero se alimentan bastante de roble (sano o alterado), castaño, álamo, higuero, algarrobo negro, vid, etc.

            El apetito de Reticulitermes virginicus y de Coptotermes formosanus de diversas especies de árboles fue probado por Mannesmann (1972). Este investigador expresó los resultados por el porcentaje de madera consumida (plaquetas), por 5 lotes de composición comparable, al cabo de 28 días con una temperatura de 26° C y con una humedad relativa de 90 p. 100.

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Una primera observación: ninguna de las maderas ofrecidas le conviene a Coptotermes lacteus, especie australiana y gran consumidora de los árboles de eucalipto. La segunda observación es que dos de las especies son mortales para R. virginicus: Quercus alba y Picae rubens. En las Coptotermes alimentadas con esta última especie, el número de zooflagelos se redujo a la mitad y en R. virginicus desaparecieron durante 24 a 25 días.

Se presume que estas maderas contienen una sustancias tóxica para los zooflagelos y para la termita misma.

            Numerosas especies han sido tomadas como atacantes de plantas vivas como la rosa, crisantemo, geranio, árboles jóvenes de té, café, árboles de vivero, de azúcar, cereales, de algodón, cacahuate, coco, yute, guisante, col, uva, etc. Hemos podido encontrar en abundancia a Ancistrotermes devorando las raíces de árboles jóvenes de vivero en la Baja Costa de Marfil, así como también se puede encontrar con frecuencia a Reticulitermes santonensis cavando en los tallos de plantas vivas. En la India, Sankaran (1962) cita como principales devoradores de la caña de azúcar a Coptotermes heimi, Microtermes obesi, Odontotermes obesus, O. assmuthi, O. taprobanes, Trinervitermes heimi, T. biformis. Microtermes obesi ataca al trigo, al maíz, a la col y a la coliflor. A menudo no se establece la distinción entre las partes vivas y las partes muertas del vegetal, pero es cierto que esto no es fácil de hacer. Asimismo, hemos visto en Charente y en Dordogne viñas viejas socavadas por Reticulitermes lucifugus. Estas termitas aprovechan la madera muerta pero también atacan las partes aún vivas que se localizan sobre todo al límite de los dos. Lo mismo hemos observado en Neotermes aburiensis en Costa de Marfil, la cual aprovecha casi exclusivamente los cacaos semi muertos. Asimismo, la forma en que Neotermes militaris y Glyptotermes dilatatus atacan el tronto y las ramas del árbol de té (Fernando, 1962; Das, 1962) en Ceilán hace recordar al comportamiento de Kalotermes flavicollis y aún más al de Reticulitermes lucifugus con la vid.

LA MADERA PODRIDA

            Hay termitas que solo viven en bosques húmedos y relativamente podridos como Zootermopsis angusticollis y las Kalotermitidae que habitan los bosques lluviosos de las regiones ecuatoriales. La madera de la cual se alimentan no ha sido objeto de ningún análisis químico y no se sabe si albergan micelios que las hayan modificado. Por otra parte, se ha destacado la preferencia que manifiestan algunas especies por la madera atacada por hongos y las publicaciones que tratan las relaciones que existen entre las termitas y los hongos son numerosas.

            Hemos de recordar que los hongos lignívoros (basidiomicetos, poliporales y agaricinales) demuelen las moléculas de celulosa y de lignina. Las termitas consumen las celulosas con moléculas cortas liberadas por las enzimas del hongo y que aún no han sido utilizadas por este. El micelio del hongo, íntimamente ligado a la madera, también es consumido por el insecto.

            Según nuestra experiencia personal, las termitas “inferiores” con sus zooflagelados simbióticos y las termitas con bacterias son capaces de alimentarse exclusivamente de madera sana. Las granjas controladas en laboratorio así lo prueban, pero siempre hay casos especiales en las especies. Por otro lado, es probable que algunos isópteros tengan necesidades particulares de vitaminas por factores de crecimiento y las cuales encuentran en los hongos.

            Si la madera podrida, es decir, invadida por un micelio rompedor de moléculas de celulosa y lignina, tiene un valor alimenticia reducido en cuestión de energía (glúcidos), es posible que este se vea aumentado en cuestión de nitrógeno por la presencia del micelio.

            Las termitas utilizan una gran proporción de la madera que ingieren y así lo evidencia la tabla que se muestra a continuación (establecida según los datos de Noirot y Noirot-Timothée, 1969, y Seifert y Becker, 1965).

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El récord de utilización de madera se lo llevan las Macrotermitinae, consumidoras de ruedas con hongos, cuyos excrementos fluidos contienen prácticamente restos vegetales.

LA ATRACCIÓN QUE LA MADERA INFESTADA DE HONGOS TIENE

SOBRE LAS TERMITAS

            Hendee (1933 a, 1933 b, 1934 b) fue la primera en estudiar las relaciones alimenticias entre las termitas y los hongos. Sus observaciones han aportado conocimientos sobre Kalotermes minor, Zootermopsis angusticollis y Reticulitermes hesperus. Esta investigadora extrajo de la madera consumida por estas estas especies numerosos hongos, de los cuales los más frecuentes (Penicillium y Trichoderma) no eran verdaderos lignívoros. Además, las termitas diseminan los hongos por medio de las esporas que portan.

            Las maderas podridas atraen a algunas especies de termitas incluso más que la madera sana, algunos ejemplos son Reticulitermes virginicus, R. flavipes (trabajo de Esenther et coll., 1961). Los hongos obtenidos por cultivo a partir de la madera podrida atractiva son Lentinus lepideus, Lenzites trabea, Polyporus versicolor, Polyporus gilvus, Poria monticola, Aspergillum sp., Pernicillium sp. y Spicaria. Las Reticulitermes colocadas en presencia de bloques de maderas infestadas por uno solo de estos 8 hongos, 2 minutos después del inicio del experimento, fueron en su mayoría al bloque con Lenzites trabea. Los extractos de este políporo obtenidos mediante la mezcla de benceno-éter, incluso muy diluido, proporcionan los mismos resultados positivos: así, 1 gr de madera seca en 6 litros de agua da una solución atractiva.

            Los análisis de mayor acceso, realizados por Watanabe y Casida (1963) sobre los extractos de Lenzites trabea, mostraron la complejidad extrema de estas sustancias. Asimismo, los alcoholes y otros son atractivos, al punto que no es posible designar uno donde la acción será de verdad específica. Falta incorporar nuevos experimentos al respecto.

            Otras investigaciones sobre la misma Lenzites trabea (Esenther y Cappel, 1964) dieron resultados más matizados que destacan que todas las termitas no responden de la misma manera al estímulo químico. Los experimentos, tal y como fueron llevados a cabo, no permiten apreciar la normalidad del comportamiento de las termitas.

            La madera infectada de Ganoderma, según Kovoor (1966), sería tóxica para Microcerotermes edentatus, pero deja de serlo después del tratamiento con la mezcla de etanol-benzina y las termitas lo consumen sin incomodidad. La madera infestada de hongos impulsa el apetito de las termitas: 100 Microcertotermes consumen diariamente 2,6 a 2,7 mg de madera sana y de 3,2 a 3,9 mg de madera infiltrada por micelo (hay excepciones). Al parecer, el excedente consumido supera la pérdida en sustancias energéticas que el hongo provoca en la madera. La tabla a continuación muestra las modificaciones aportadas por la acción del hongo en la composición de la madera.

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Las Microcerotermes edentatus se alimentan de igual forma, ya que la madera que consumen es sana o atacada por hongos. La importancia de los resultados presentados por Kovoor es mostrar que la Microcerotermes es capaz de digerir la celulosa y la lignina. Sin embargo, la interrogante permanece en saber qué partes del proceso corresponden a las enzimas producidas por la termitas y qué partes a las bacterias simbióticas.

            Allen y sus colaboradores midieron la atracción mediante el conteo de los individuos que se dirigieron a un pequeño tallo de celulosa impregnado con el extracto a probar (extracto de Lenzites trabea). Positivos: Incisitermes immigrans, Reticulitermes speratus, R. flavipes, R. tibialis, Coptotermes vastator, C. formosanus. Negativos: Glyptotermes satsumensis.

            Según Smythe y sus colaboradores (1967), Reticulitermes hesperus y Zootermopsis angusticollis no reaccionan de manera significativa a algún extracto fúngico (22 especies de hongos lignívoros). Las respuestas de las otras termitas Reticulitermes flavipes y R. virginicus varían según las condiciones exteriores: las temperaturas elevadas aumentan la atracción y una luz intensa la disminuye. Es así que la intervención simultánea de diversos parámetros hace que la interpretación de los fenómenos permanezca incierta.

            Al parecer, en general, las termitas se sientes atraídas (en grados variados) por la mayoría de hongos lignívoros.

            Ruyooka (1979 a) reporta que la madera de Eucalyptus, infestada por hongos lignívoros y a una temperatura de 105° C, es donde las Nasutitermes exitiosus comen más. Sin embargo, el autor no explica la razón de este hecho. En otra publicación, Ruyooka (1979 b) muestra que esta termita se siente particularmente atraída por la madera de Eucalyptus regnans con el micelio de Fomes lividus (un basidiomiceto).

RELACIONES ALIMENTICIAS DE LAS TERMITAS

CON LOS HONGOS

            Hendee (1934 a, 1935) constata que la ingestión de hongos es indispensable para Zootermopsis angusticollis y que el crecimiento y resistencia de las termitas son mejores cuando se alimentan de madera de pino (pino de Monterrey o pino de Oregón) llena de hongos que cuando se alimentan de madera sana o papel filtro (este último no asegura una supervivencia larga para las termitas cuando es el único alimento del que disponen).

            En su investigación, Becker y sus colaboradores estudiaron la acción que el micelio de la madera “podrida” ejerce sobre las termitas. Aquí presentamos los puntos principales de sus resultados: las termitas alimentadas con madera y hongos vivirían más tiempo que aquellas que solo se alimentan de madera. Los experimentos no son muy convincentes, ya que colocan a los sujetos en números muy reducidos y en condiciones muy diferentes de las de un medio natural (Becker y Kerner, 1964), ([1]).

            Según Lenz y Becker (1975), el consumo de madera atacada por diversos hongos de podredumbre parda (Lenzites, Coniophora, Poria, Merulius) no cambiaría el número de soldados y de larvas de Heterotermes indicola, pero sí incrementaría el de neoténicos (para evaluar la importancia de este hecho, sería necesario conocer la composición exacta del grupo y las causas determinantes de la formación de neoténicos: la ausencia o insuficiencia de la inhibición que provocan reproductoras funcionales del grupo).

            Coptotermes lacteus marca una gran preferencia por la madera de Eucalyptus regnans invadido por el micelio Gloeophyllum (Lenzites) trabeum (Lenz, Ruyooka y Howick, 1980).

            El olor despedido por la madera donde vegetan los micelios de Merulius lacrimans, Lenzites trabea, Poria monticola, Coniophora puteana, todos verdaderos lignívoros, estimula la actividad de crecimiento y la ingestión de madera en Heterotermes indicola. El consumo de oxígeno de Reticulitermes flavipes juntos aumenta en aproximadamente 50 p. 100 por el olor de Merulius (Becker y Lenz, 1972).

            El comportamiento de Reticulitermes flavipes, habiendo consumido madera de pino (Pinus ponderosa) invadido por el micelio Gloeophyllum ponderosa, presenta anomalías concernientes sobre todo a las pistas marcadas por la feronoma esternal (Amburgey y Smythe, 1977).

            El hongo podría ser beneficioso para las termitas si se destruyen ciertas sustancias tóxicas contenidas en la madera. Por ejemplo, Williams (1965) estableció que el pino de Honduras, Pinus caribaea, atrae a Coptotermes niger pero que su trementina y su resina tenían sobre esta termita un efecto tóxico. Las colonias solo se desarrollan en maderas atacadas por el hongo basidiomiceto Lentinus pallidus, poliporal laminado, que destruye las sustancias tóxicas de la madera para Coptotermes. La termita se nutre de la celulosa que el hongo no ha destruido.

            Por otra parte, el olor que emana Lentinus lepideus tiene el efecto contrario en Heterotermes y Reticulitermes, ya que las inhibe, mientras que este olor estimula a Coptotermes.

            Todos los criadores de termitas saben que el desarrollo de moho (Aspergillus, Myrothecium) en la madera como alimento sería el fin de las termitas. Lenz (1969) descubrió en el moho la existencia de tóxinas muy activas y mortales para Heterotermes indicola y Coptotermes amanti.

            Por otro lado, y esto supera en importacia a lo que precede, poseemos la prueba (obtenida mediante un gran número de observaciones con control microscópico) de que las Kalotermes, Neotermes, Reticulitermes viven con normalidad alimentándose de madera sana, sin la presencia de ningún hongo. Este hecho es aún más significativo que el hecho de que las termitas que son provadas de sus zooflagelados simbióticos mueren al cabo de pocos días.

ALIMENTOS DIVERSOS

            Excrementos de hervíboros. – Los excrementos de equinos y elefantes, así como el estiércol rico en celulosa de los bovinos son consumidos en gran cantidad por varias especies de termitas y es posible que por casi todas. Se les ha divisado consumiendo estos excrementos a Mastotermes darwiniensis, Amitermes y géneros vecinos, Schedorhinotermes, Heterotermes, Microcerotermes, Nasutitermes, Tumulitermes. Esta lista, quizá completa, debería enumerar a la mayoría de géneros.

            Sin embargo, los mayores utilizdores de los excrementos de hervíboros son las Macrotermitinae del género Odontotermes (véase el tomo II, capítulo Comportamiento alimenticio).

            Humus. – Este término, que designa a la parte superficil del suelo en la que se descomponen las materias vegetales, no tiene una composición fija. Se le debe considerar como un complejo donde la madera y la celulosa se encuentran bajo diversos estados de degradación. El humus, medio en el que viven en grandes cantidades las bacterias, hongos y protozoarios, cubre en gran medida las necesidades alimenticias de las termitas tanto con cantidad como en calidad. De hecho, sería muy interesante saber cómo es que el insecto trata los complejos arcilla-húmico característicos del humus.

            Los verdaderos humívoros viven necesariamente en los bosques y se cuentan por sobre todo entre los Apicotermitinae. También es posible que las Apicotermitinae, particularmente las Apicotermes y las Apicotermitinae sin soldados, también consuman madera podrida. En Gabón, conservamos vivas durante varias semanas a Apicotermes lamani y se les alimentó exclusivamente con humus, pero encontramos también varias veces a “Anoplotermes” en las raíces podridas.

            A menudo se coloca a diversas Termitinae entre los humívoros: Cubitermes, Termes, Capritermes (s. l.), Armitermes, etc., varias de las cuales habitan en la sabana y se alimentan de madera e ingieren tierra, por lo que son más geófagos que humívoros. La alimentación de estas termitas no ha sido objeto de ningún estudio contundente, de modo que lo que decimos no está confirmado. Las Cubitermes que habitan las savanas muy secas de Senegal y de Alto Volta son consideradas como humívoras (Roy-Noel, 1972), debido a que en estas regiones, que son muy largas y severas en la estación seca, la capa de humus es prácticamente nula. Las termitas Termes no son humívoras, pero sí lignívoras que van hacia maderas alteradas y podridas. Lo mismo se aplica para Pericapritermes.

            La dieta de las llamadas termitas humívoras aún es un sujeto de estudio no investigado.

            El “forraje”. – Calificamos como recolectoras de forraje a las termitas cuyas obreras que, fuera y lejos del nido, recolectan rastrojos de hierba y tallos de plantas herbáceas que seccionan en tramos cortos. Estas obreras los ingieren en el lugar o a menudo los llevan al nido, donde los almacenan en los “graneros” según su termitero unitario o policálico. A esta categoría pertenecen diversos Hodotermitidae, pero las mejor estudiadas son Hodotermes mossambicus (África del Sur), las Trinervitermes de toda África y Drepanotermes perniger (de Australia). Estabas especies trabajan de noche, pero cuando el cielo está cubierta y el ambiente es húmedo, incluso sale a recolectar en pleno día. El caso de Bellicositermes está expuesto en el capítulo dedicado a su asociación con los hongos.

            Las hojas. – Las Macrotermes sensu stricto son cortadoras de hojas. Al aire libre y en medio de la noche, estas termitas cortas pequeños discos en las hojas muertas o verdes. Estas redondelas o confeti sirven para la fabricación de ruedas de hongos (véase más adelante los capítulos de Simbiosis fúngica y Comportamiento alimenticio)

            Materiales alimenticios almacenado, papel y textiles. – Todo material que contenga celulosa tiene un valor alimenticios para las primeras termitas que la reconozcan como tal. Hemos visto almacenes de cacahuates arrasados por Bellicositermes, sacos de arroz abiertos y comidos por las mismas, papel y hasta cartón de todos los tamaños son atacados intensamente por las termitas (con la excepción no verificada de las humívoras). Asimismo, los tejidos de algodón se cuentan entre las sustancias alimenticias preferidas de las termitas.

CANIBALISMO, NECROFAGIA Y OVOFAGIA

            Puede parecer singular que en insectos, cuyo régimen alimenticio está basado siempre en la celulosa, pueda darse el canibalismo y la necrofagia. De hecho, su apetito por sis congéneres se manifiesta en las circunstancias mencionadas a continuación.

            Toda termita, luego de su muerte, es devorada por sus congéneres. En toda colonia y todo criadero en donde se encuentre cadáveres indudablemente está en declive y sería difícil retornarles la salud. Las sociedades atacadas por una bacilosis que pone de color rosa a los sujetos enfermos generalmente están condenadas a extinguirse al poco tiempo, ya que en estas sociedad se deja de practicar la negrofagia y el servicio de red deja de estar asegurado. Esta es la consecuencia de un desorden social que anuncia el fin próximo de dicha sociedad.

            Las reinas enfermas tampoco escapan de los caníbales. En menos de 24 horas, un criadero de Bellicositermes subhyalinus con más de 3000 obreras hizo desaparecer el cadáver de su reina que medía de 45-50 mm.

            Los individuos heridos y que presentan una herida por donde fluye o fluyó sangre son inmediatamente sacrificados y devorados. Por esta razón, los sujetos que tuvieron una operación quirúrgica corren el riesgo de ser asesinados a la brevedad. Estas termitas no pueden reintegrar su nido de origen hasta que la sangre seca no despierte la agresividad de sus congéneres. La voracidad de las termitas es tal que incluso consumen las cápsulas cefálicas de los soldados (no siempre) y solo se encuentran las mandíbulas en los criaderos o termiteros explorados con ahínco.

            El canibalismo también se manifiesta en algunos géneros con respecto a las reproductoras neoténicas suplementarios. Las Kalotermitidae solo conservan una pareja y todas las demás reproductoras neoténicas son asesinadas y devoradas a la brevedad. Por el contrario, estas mismas Kalotermitinae toleran en su nido a los alados que no participaron de la migración y descansaron en el termitero natal, donde permanecen varios meses y, finalmente debilitados, son dados muerte y devorados (véase Grassé y Bonneville, 1935).

            Las Termitidae asesinan y comen a los alados que se quedan en el nido en lugar de participar de la migración. Sin embargo, si el termitero se queda solo, entonces es posible que adopte como reproductoras a algunos de estos rezagados.

            También está el caso extraño y no muy conocido de las termitas australianas Amitermes laurensis, A. meridionalis y Tumulitermes pastinator, Hill, 1915 (= Eutermes tyriei Mjoberg, 1920). Mjoberg (1920) reporta que las cámaras superiores de los grandes nidos que construyen estas termitas sirven de cementerios. “Las galerías situadas en las cercanías del pico del nido estaban llenas de cadáveres secos de termitas. He abierto cientos y cientos de niedos sin encontrar cadáveres en otras partes”.

            Las razones para esta disposición son fácilmente comprensibles. En un nido tan densamente poblado y donde cada habitante tiene una vida muy corta, los decesos deben ser bastante frecuentes. Es de máxima importancia mantener las mejores condiciones sanitarias posibles para prevenir o frenar las enfermedades. Las termitas en cuestión aparentemente encontraron que la mejor manera de desinfectar los cuerpos era exponerlos en las galerías superiores del nido, expuestos al sol y al calor para que sequen más rápido.

            En las partes inferiores hay otras galerías llenas de materiales polvorientos que consisten sobre todo de fragmentos de cadáveres secos y aplastados (Mjoberg, 1920, pág. 121-122). Mjoberg supone que los fragmentos cortados y masticados sirven de alimento para las larvas de las termitas.

            Estos cementerios, que hasta ahora no se han encontrado en otras termitas, merecen ser objeto de un cuidadoso estudio. Se podría decir que en cierta forma normalizan la necrofagia. El canibalismo se desarrolla considerablemente en los criaderos de Zootermopsis angusticollis que se alimentan de celulosa pura y así este insecto supera su carencia de esta proteína (Cook y Scott, 1933).

            Por otro lado, la ovofagia es una práctica común entre los isópteros. Podemos considerarla como una práctica constante por parte de la hambra fundadora al momento de la primera puesta (véase tomo II), pero también sucede lo mismo con las obreras de Termitidae, constructores de grandes nidos muy poblados (véase tomo III, Comportamiento).

            Vieau y Lebrun (1981) no observaron ovofagia en los criaderos de Kalotermes flavicollis, donde la reina recibe un suplemento de hormona juvenil.

            En los isópteros, la hembra funcional no elabora las dos categorías de huevos conocidas como germinativas y alimenticias (caso de las hormigas attiinae). De hecho, todos los huevos para ser idénticos.

LOS ALIMENTOS NITROGENADOS Y SU ORIGEN.

LA FIJACIÓN DEL NITRÓGENO ATMOSFÉRICO

            La termita tiene las mismas necesidades de nitrógeno que los demás animales. En apariencia, solo disponen de las proteínas de la madera o el humus para cubrir esta necesidad, pero estas se encuentran en tan poca cantidad en la primera que hay que preguntarse si pueden ser suficientes para el mantenimiento y crecimiento de la termita.

            La duda fue reforzada por las conclusiones a las que llegó Cleveland (1925) luego de sus investigaciones: el biólogo americano llevó a cabo criaderos de larga duraciones de Reticulitermes sp. y de Zootermopsis sp. y les dio como único alimento celulosa presuntamente pura.

            La celula que se les sirvió a las termitas tenía dos orígenes. Uno era bajo la forma de papel filtro Whatman n° 43 (tratado con los ácidos clorídrico y fluorídrico, luego con éter e incinerado, por lo que este papel da 0,0006 p. 100 de cénizas). La otra forma, denominada “lignocelulosa” por Cleveland, se obtuvo a partir del serrín de la madera de un pino norteamericano (western yellow pine: Pinus ponderosa). Este serrín tamizado (50 agujeros por centímetro cuadrado) fue tratado con alcohol y benzeno y hervido en un “condensador de reflujo”. Luego fue tratado con una solución de ácido clorídrico a 5 p. 100 y luego unido a 5 p. 100. El material obtenido de esta manera contiene lignina y celulosa puras, con un rastro de manosa. Cleveland considera que la lignina no tiene un valor alimenticio ([2]). Los resultados obtenidos con el papel filtro y los resultados con la madera de pino son totalmente comparables.

            En los criaderos con celulosa muy pura, al cabo de 18 meses “the termites appear perfectly normal in every ways. Thousands of eggs have been laid during the past week and several forms have been produced. In some cellulose-fed artificial colonies contained ten adult individuals in the beginning more than two hundred half-grown individuals are now present. Thus, the weight of these colonies has increased more than forty times on a diet of cellulose”, (pág. 293, 1925 a).

            Este resultado es paradójico. ¿De dónde viene el nitrógeno y los otros elementos que las termitas, como todo animal, necesitan?

            Cleveland esboza una respuesta. Este investigador realizó varios experimentos para determinar si el nitrógeno atmosférico es fijo o no. En un recinto bajo temperatura constante, se registran los cambios de presión en el aire y se constata que la presión disminuye en el recinto. Esto indica, escribe Cleveland, que el nitrógeno está fijo, pero que los análisis del aire en los tubos donde las presiones negativas se desarrollaron solo muestran cambios muy débiles o nulos del porcentaje de nitrógeno.

            Cook y Scott (1934) revocaron la duda de la posibilidad que tendrían las termitas de sobrevivir si se alimentan de celulosa pura. Sus sujetos de estudio, alimentados únicamente con esta sustancia proveniente del algodón mercerizado, perdieron peso, periclitan y mueren al cabo de un tiempo variable. Asimismo, no pueden conformarse con la hemicelulosa (agar), ya que les son necesarios los glúcidos, proteínas, sales y vitaminas A, B, D y G.

            Leach y Granovsky (1938) propusieron una explicación para la larga supervivencia de termitas con un régimen alimenticio exclusivamente celulósico. Los uratos y otros productos nitrogenados y excretados por los tubos de Malpighi serían utilizados como alimentos para los microorganismos del intestino posterior, los cuales se absorben con el alimento proctodeal y se digieren. Esta hipótesis no está confirmada, pero aún así solo permite explicar el mantenimiento de un cierto peso y no el crecimiento.

            Hungate (1941, 1943) estudió durante largo tiempo el origen del nitrógeno utilizado por las termitas. A partir de sus numerosas dosificaciones, Hungate resaltó que la madera consumida por las termitas contiene suficientes proteínas para cubrir sus necesidades y asegurar su reproducción. Aquí presentamos algunas cifras que conciernen a un criadero de Zootermopsis nevadensis seguido durante 5 años:

                                                                                   Inicio               Fin

 

Peso de la madera .   .   .   .   .   .   .   .                       37,74 g             23,45 g

Peso del suelo   .    .   .   .   .   .   .   .   .                        13,72 g             13,90 g

Peso de las termitas   .   .   .   .   .   .   .                       0,045 g             2,587 g

Peso de los excrementos   .   .   .   .   .   .                                              16,0 g

 

CONTENIDOS EN N

Madera .   .   .   .   .   .   .   .                           1,717 g             1,348 g

Suelo   .   .   .   .   .   .   .   .   .                         1,228 g             0,956 g

Termitas   .   .   .   .   .   .   .                            0,0028 g           0,410 g

 

La pérdida de suelo en nirógeno puede explicarse por la utilización de este cuerpo por los hongos.

En un criadero, Hungate estableció los porcentajes de nitrógeno en las diferentes fracciones de madera:

 

Madera de origen  .   .   .   .   .   .   .   .           .   .     .   .   .   .   .   . 23,45 g

Madera que permanece sana al fin del criadero .   .   .   .   .   .   .        13,90 g

Madera ligeramente invadida por hongos          .   .   .   .   .   .   .   .           2,587 g

Madera bastante invadida   .   .   .   .   .   .         .   .   .   .   .   .   .   .         16,0 g

 

            El hongo aumenta considerablemente el contenido de nitrógeno. Hungate afirma que el hongo toma su nitrógeno del suelo (the nitrogen in the soil is transported into the wood, 1943, pág. 3). Las Zootermopsis comen las partes de la madera que tienen una mayor cantidad de nitrógeno.

            En su investigación, Hongrois Toth (1949) se decidió a resolver este difícil problema. Así, introdujo en un líquido fisiológico apropiado las trituraciones de Kalotermes flavicollis y midió las cantidades de nitrógeno al principio y al cabo de 24 horas.

            Presentamos a continuación una tabla que resume sus resultados:

[1] RIBALDI (1956) sostuvo que el hongo Actinomucor corymbosus encontrado en un nido de Reticulitermes lucifugus, alrededor de Perugia (Italia, sería una fuente indispensable de vitaminas y proteínas para el insecto, sobre todo para las larvas jóvenes. Esta afirmación, en desacuerdo con lo que sabemos de R. lucifugus, no pudo ser aceptada tal cual.

KURIR (1963), en Austria, creyó hallar a Termitomyces en una madera podrida y atacada por Reticulitermes flavipes (afirmación por verificar). Las larvas de estas termitas habrían estado comiendo pequeñas formaciones esféricas (¿grupos de filamentos conidióforos?) que aparecían en la red micelio del hongo, cuya atribución al género Termitomyces no tiene fundamento.

[2] Las termitas alimentadas exclusivamente con lignina no viven más tiempo que aquellas que son sometidas a un amarillo total (Cleveland, 1925). Sería interesante retomar y precisar el experimento de CLEVELAND.

004

Los resultados de esta tabla son sorprendentes. El tórax que no contiene ni bacterias ni protozooarios permite una importante fijación del nitrógeno y no se conocía ningún ejido animal capaz de fijar el nitrógeno atmosférico.

            En una nota posterior, Toth (1949) anunció otros resultados positivos. Toth pobló un medio teóricamente privado de nitrógeno (medio de Bortel), con una sustancia inoculada extraída directamente de la termita o de un medio sólido con agar y solo tiene éxito si se utilizan poblaciones bacterianas mixtas. Así, se multiplican en el medio privado de nitrógenido y al cabo de 5 veces la población continúa aumentando.

            Según Ergene (1949), tales resultados implican una fijación del nitrógeno por las bacterias. Entre las bacterias fijadoras, agregamos una nueva especie de Bacterium a la lista, la bacteria B. breve aerophyllum. Sin embargo, los trabajos de este autor son tan vagos que levantan sospechas: no se sabe de qué bacterias se tratan, no hay datos numéricos, etc.

            Las medidas efectuadas por Hungate muestran que el balance de nitrógeno madera-termitas excluye toda fijación del nitrógeno atmosférico. No obstante, si la madera es muy pobre en nitrógeno, entonces las termitas no tendrán suficiente. Por ejemplo, Zootermopsis nevadensis es incapaz de desarrollarse en una madera sana que solo contiene 0,03 a 0,06 p. 100 de nitrógeno (Claveland, 1941). El nitrógeno de la madera y los micelios que crecen ahí son, al parecer, la fuente utilizada para el mantenimiento, crecimiento y reproducción de las termitas. El nitrógeno tomado por el insecto es utilizado en un 50 p. 100 en las síntesis protéicas.

            Si en 1943 se concluía que las termitas no poseían la facultad de fijar el nitrógeno atmosférico, hoy en día (1981) ya no es así porque varios autores han aportado hechos que parecen demostrar la realidad del fenómeno.

            En julio de 1973, Bennemann realizó el experimento que se detalla a continuación. Alimentó a larvas de Kalotermes minor con celulosa pura (papel filtro) y dicha cría tuvo lugar en un frasco plano.

            La prueba de la fijación del nitrógeno es indirecta. Esta se realiza mediante la reducción del acetileno C2H2 como análogo del nitrógeno y se reduce este gas en C2H4, etileno, por la nitrogenasa (técnica de Hardy et al., 1968). La catálisis de C2H2 en C2H4 es conocida solo en los sistemas biológicos capaces de fijar el nitrógeno.

            Se hizo llegar acetileno a los frascos en una cantidad tal que constituía 16,5 p. 100 de la atmósfera ambiental.

            Luego, 150 minutos después de la introducción del gas, se medía la cantidad de etileno formado por medio de cromatografía en fase gaseosa.

            Aquí se presentan algunas cifras:

005

Los soldados y las reproductoras dijan muy poco o casi nada el nitrógeno.

La cantidad de nitrógeno fijado por mes y por gramo de termita (material húmedo) varía entre 24 y 566 ug.

            Debido a que todos los organismos fijadores de nitrógeno conocidos son bacterias, es lógico que se investigue si en las termitas hay alguna bacteria (entre las bacterias intestinales) capaz de fijar el nitrógeno atmosférico.

            Breznal et al. (agosto de 1973) aceptaron la exactitud de los trabajos de Cleveland y de Toth (1940, 1950) y retomaron el estudio de la fijación del nitrógeno por parte de la termita. Utilizaron la misma técnica que Bennemann y llegaron a conclusiones parecidas, casi idénticas, luego de operar en Coptotermes formosanus.

            Si los discos de papel filtro otorgados a las termitas contienen un antibiótico antibacterial, no se produce la reducción del acetileno, por lo que es necesario atribuirlo a las bacterias nitrificantes presentes en el tubo digestivo de Coptotermes. Breznal et al. observaron que la desaparición de la flora intestinal bacterial sigue al cabo de una veintena de días y tal vez más de la desaparición de los zooflagelos simbióticos, lo que sugiere que las bacterias influencian la vitalidad de los protozoarios. Esta interpretación parece ser cierta, pero no se puede excluir un efecto nocivo del antibiótico directamente en los zooflagelados.

            Una serie de hechos concordantes, llevados a la luz por diferentes bioquímicos, tienden a hacer admitir que la fijación del nitrógeno por la termita (por sus bacterias nitrificantes) es más elevada cuando la alimentación es más pobre en nitrógeno.

            Las obreras de Coptotermes formosanus aumentan en seis veces su contenido de N2 cuando el NH4 está incluido en su medio nutritivo (madera). Por otro lado, las obreras de la misma especie que son alimentadas con celulosa pura recurren a la fijación del nitrógeno por nitrogenasa, una enzima elaborada por las bacterias nitrificantes. Las jóvenes larvas de C. formosanus fijan el N2 de manera suficiente como para duplicar en un mes su contenido de nitrógeno.

            Entre las 21 especies de termitas amazónicas se cuentan los habitantes de las sabanas que manifiestan la actividad nitrogenásica más elevada y los habitantes del bosque la más baja. La diferencia está en la naturaleza de los alimentos, los cuales son más ricos en nitrógeno en el bosque que en la sabana (Sylvester y Bradley).

            Estas investigaciones y algunas otras confirman la regla según la cual una alimentación rica en nitrógeno se corresponde con una actividad nitrogenásica baja. A la inversa, una alimentación pobre en nitrógeno corresponde a una fuerte actividad nitrogenásica.

            Breznak et al. les dieron a las termitas papeles filtro diversamente ricos en nitrógeno y constataron que la cantidad de etileno producida es inversamente proporcional a aquella del nitrógeno. Lo cual indicaría ue los isópteros utilizan dos fuentes de nitrógeno: una de los alimentos y la otra que fija las bacterias nitrificantes.

            Sin embargo, aún falta explicar cómo la una fijación de nitrógeno por una población constante de bacterias varía en el contenido de nitrógeno de los alimentos ingeridos por las termitas.

            La fijación del nitrógeno varía mucho según la casta. Así, en Nasutitermes corniger (bosque de Costa Rica), los soldados fijan mucho más nitrógeno que las obreras. Se presume que el alimento estomodeal que distribuyen estas últimas es muy pobre en nitrógeno y que el alimento estomodeal varía de composición según la categoría social a la que está destinado (Prestwich et al., 1980).

            Hemos deducido que, gracias a su fuerte fijación de nitrógeno atmosférico, los soldados de Nasutitermes relajan sus relaciones de dependencia trófica con respecto a las obreras y así disminuyen la carga de estas.

            Asimismo, suponemos que, llevados por su necesidad de nitrógeno, los isópteros prefieres la madera penetrada por los micelios de los hongos (sobre todo basidiomicetos= ricos en proteínas y que, en función de sus necesidades de nitrógeno, practican un régimen alimenticio selectivo. Les dan preferencia a los materiales ricos en celulosa y en compuestos nitrogenados a la vez. Las Odontotermes de regiones subdesérticas al borde del Sahara meridional, por ejemplo, consumen de preferencia estiércol de burro y camello, así como también los excrementos de cebú.

            Breznal et al. no observaron alguna otra reducción de acetileno en siete especies de insectos xilófagos aparte de las termitas.

            Las investigaciones del equipo de French y sus colaboradores (1976) completaron felizmente nuestra información sobre las bacterias nitrificantes de los isópteros. Estas bacterias fueron aisladas en el intestino posterior de Mastotermes darwiniensis, Coptotermes lacteus y Nasutitermes exitiosus.

            En un cultivo anaerobio, estas se desarrollan de forma normal y se revela la presencia de una nitrogenasa positiva por su facultad de reducir el acetileno C2H2 en el etileno. Se confirmó la fijación del nitrógeno mediante un nitrógeno isótopo radioactivo, el 15N2, el cual alcanza su valor máximo en Mastotermes. Las bacterias nitrificantes de las tres termitas pertenecían a la misma especie Citrobacter freundi, Werkman y Guillen.

            Otra bacteria nitrificante, Enterobacter agglomerans, se aisló en el intestino de Coptotermes formosanus por Potrikus y Breznak (1977). Esta bacteria e anaerobia facultativa. En los cultivos anaerobios, esta bacteria fija el nitrógeno atmosférico si al medio le falta este elemento. Este comportamiento de las bacterias nitrificantes explica quizá el balance nitrógeno alimenticio ↔ nitrógeno atmosférico metabolizado por los simbiontes. Sea el cultivo aerobio o anaerobio, la fuente de nitrógeno puede ser peptonas, cloruro de amonio o nitrato de potasio.

            La bacteria nitrificante de Coptotermes formosanus, aislada y en cultivo, se comporta exactamente igual a Enterobacter agglomerans conservada por un centro de cultivos bacterianos (Atlanta), además de que el ADN de las bacterias es el mismo.

            Enterobacter agglomerans, cultivada sobre agar, hizo que el glucógeno sufra una fermentación cuyos productos terminales fueron el CO2, H2, lactato, acetato, succinato y etanol, a los cuales se suman los rastros de formiato, piruvato, oxaloacetato, acetoina y diacetilo. Estos signos varían dependiendo de la cepa bacteriana utilizada.

            Si bien la masa de Enterobacter contenida en el intestino de Coptotermes es muy inferior a aquella que se desarrolla en un cultivo, Potrikus y Breznak estiman que las bacterias ayudarían a la termita a cubrir eficazmente sus necesidades de nitrógeno.

            Retomando la idea de Leach y Granovsky (1938) de que las termitas poseen la facultad de reciclar el nitrógeno del ácido úrico (considerado como un deshecho) gracias a bacterias uricolíticas que viven en el intestino, Patrikus y Breznak (1980) hicieron un experimento parcial con esta hipótesis con respecto a 6 especies (Reticulitermes flavipes, R. virginicus, Coptotermes formosanus, Marginitermes hubbardi, Paraneotermes simplicicornis y Cryptotermes caviformes). En contenido en ácido úrico (bajo la forma de uratos) variaría de 1 a 45 p. 100 de peso seco de termita y representaría de 4 a 69 p. 100 del nitrógeno total contenido en el insecto. En un criadero, el contenido de ácido úrico de las obreras de R. flavipes aumenta de 2,7 p. 100 mensualmente (los autores americanos no parecen haber tenido en cuenta la influencia de las condiciones exteriores en la retención del ácido úrico por el tejido graso). No hay hechos que se susciten en favor de la hipótesis de Leach y Granovsky. Por otro lado, la uricasa no parece existir en los tejidos de las termitas. En conclusión, no se puede aceptar la idea de un reciclaje de nitrógeno incluido en los uratos almacenados por el tejido adiposo.

            De lo anterioremente expuesto, tomamos nota de que las termitas, como todos los seres vivos, tienen la obligación de disponer de nitrógeno en una cantidad suficiente para asegurar su crecimiento y satisfacer su mantenimiento (síntesis de aminoácidos y proteínas).

            Es así que se procuran este nitrógeno a través de dos vías complementarias la una con la otra.

            1era vía: Las termitas encuentran en el alimento crudo el nitrógeno necesario para su crecimiento y también para su mantenimiento (ejemplo: termitas que se alimentan de excretas de mamíferos hervíboros, Wood, 1978).

            2da vía: Si las relaciones alimenticias no cubren sus necesidades de N2, las termitas fijarán entonces el nitrógeno atmosférico por medio de la nitrogenasa de origen bacterial (este es el caso probable de las especies que se alimentan de madera sana, entre las cuales figuran en gran número las Kalotermitidae). Es posible que, gracias a la complementariedad de estos dos medios, las termitas que se encuentran en un medio muy pobre en nitrógeno consigan cerrar su ciclo vital (por ejemplo, Gnathamitermes tubiformans que habita en los desiertos americanos, Spears y Uekert, 1976). El caso extremo de las Reticulitermes alimentadas por Cleveland con celulosa pura se puede dar o de forma muy similar en circunstancias naturales.

            Un estudio bastante reciente (Prestwich y Bentley, 1981) hizo intervenir un factor que no se había cuestionado hasta ahora acerca de la fijación del nitrógeno atmosférico. Se trata del factor biomasa, con el cual la fijación del nitrógeno atmosférico se encuentra en una relación positiva. El nido de Nasutitermes corniger aislado con toda su población fija más nitrógeno que las poblaciones parciales, que están fuera del nido y conservadas en recipientes de vidrio. ¿Cuáles son las causas de este aumento? En algunos casos es el ayuno. Las N. corniger, encerradas en su nido, provocan un aumento del contenido de nitrogenasa (Prestwich et al., 1980), pero los análisis efectuados por los autores americanos conciernen a los nidos donde el ayuno no ha tenido tiempo de influencir la fijación del nitrógeno.

            Asimismo, en el capítulo XXII dedicado al polimorfismo social, examinaermos el posible rol de la fijación del nitrógeno en la diferenciación de las castas.

VITAMINAS

            Cook y Scott (1934) demostraron experimentalmente que Zootermopsis angusticollis no puede vivir y aumentar su peso sin que su ración alimenticia contenga celulosa, proteínas, sales minerales y las vitaminas A, B, D y G.

            Sin embargo, pocos estudios se han dedicado a estudiar las vitaminas de los isópteros. Spector (1956), en su libro de datos biológicos y con respecto a una termita no identificada, proporcionó las cifras que se detallan a continuación: biotina 0,066 mg para 100 g de material seco, inositol 215, ácido nicotínico más amida nicotínica 17,5, riboflavina 2,65, ácido pantoténico 8,8 y tiamina 1,28. Estas vitaminas son las que se encuentran en la mayoría de insetos y en cantidades similares.

            Es posible que algunas estén sintetizadas por los simbiontes que albergan las termitas, pero no tenemos pruebas de que dicha afirmación sea cierta.

            Asimismo, señalamos que el caroteno, el cual es el precursor de la vitamina A en un gran número de animales, fue encontrado en abundancia por Moore (1969) en Nasutitermitinae no especificadas. Nos contentaremos con una alusión a la “vitamina T” que Goetsch (1947) encontró en las levaduras y otros ascomicetos (no especificados), y cuya principal función es la de acelerar el desarrollo. Los experimentos de Goetsch aportaron conocimientos sobre Anoplotermes (s. l.) y así se sabe que utilizan extractos de Torula frescos: las termitas se desarrollan muy bien y muy rápido cuando se alimentan de estos extractos. Sin embargo, los trabajos de Goetsch no permiten hacerse una idea completa de la realiad de esta vitamina y su naturaleza. Goetch (1955) también atribuyó un papel a la “vitamina T” en la diferenciación de las castas. Luescher (1961) no ha confirmado esta opinión experimentalmente (véase el capítulo Polimorfismo).

 

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