TERMITOLOGIA I – CAPÍTULO VI EL SISTEMA NERVIOSO

A pesar del interés que atrae la estructura cerebral de los isópteros (las termitas), insectos cuyas estructuras son de extrema complejidad y que poseen las aptitudes más desarolladas de todo el reino animal para la construcción, los estudios sobre este tema son escasos y de una calidad poco fiable. Además, las técnicas de impregnación argéntica no se han utilizado adecuadamente y han proporcionado poca información sobre la citoarquitectura del cerebro. Comparado a lo que sabemos sobre las abejas y las hormigas, nuestro conocimiento del cerebro de las termitas es aún realmente muy pobre.

            Histórico: El primer trabajo concerniente al sistema nervioso de las termitas se lo debemos a Holmgren (1909), quien tomó como punto de comparación el cerebro de las cucarachas que conocemos bien (Perplaneta orientalis, Blabera sp.), ya que presenta varias características estructurales en común con el de los Isoptera. Asimismo, Holmgren describe las partes del cerebro y los nervios que lo conforman y el estudio de Kühnle (1913) centrado en el cerebro de Eutermes (Nasutitermes) peruanus añadió algunos datos al respecto. Luego tenemos un interesante estudio donde Hanstroem, (1930) compara el cerebro de una Phyllie con el de Zootermopsis nevadensis. Zuberi (1963) y Hecker (1966) trataron el primero del cerebro de las Trinervitermes tchandensis, Mastotermes darwiniensis, Anacanthotermes ochraceus, Microcerotermes edentatus, Ancistrotermes latinotus y crucifer, Bellicositermes subhyalinus, el segundo de Bellicositermes bellicosus.

            Asimismo, debemos citar los trabajos de Thompson (1913-1919), donde podemos hallar datos interesantes sobre las modificaciones del cerebro según la casta.

            Zawarzin (1913) y Rogosina (1928) mostraron que los insectos disponen de dos tipos de neuronas sensitivas. El tipo I que tiene un solo axón es el modelo bipolar con una dendrita en relación con la cutícula y un axón simple sin colaterales, es por mucho el más frecuente. Por otro lado, el tipo II tiene un azón que se bifurca y lleva a una arborización surtida. Estas dos categorías se reencuentran en el sistema nervioso de los Isoptera.

  1. – EL CEREBRO

            De tamaño relativamente mediano, el cerebro de las termitas muestra 3 partes características de los cerebros de todos los insectos, tales como el protocerebro, el deutocerebro y el tritocerebro (fig. 114 y 115).

            En los imagos, el cerebro se encuentra en la región anterior de a cápsula cefálica, detrás del clipeo, entre los ojos compuestos, delante de la glándula frontal y debajo del esófago. La comisura tritocerebral pasa por debajo del esófago y une la mitad derecha del tritocerebro a la mitad izquierda. Los conectivos en los costados que unen una parte a otra del esófago, conducen a los ganglios o masa sub-esofágica, de modo que el cerebro, los conectivos y la masa sub-esofágica forman el collar periesofágico.

PROTOCEREBRO DE LAS TERMITAS

(neurómero del 1° segmento prebucal)

            El protocerebro es la parte más importante del cerebro en volumen y complejidad. Está compuesto de lóbulos ópticos, cuerpos pedúnculos, cuerpo central, corpora ventralis y pars intercerebralis, a los cuales les adjuntamos la comisura protocerebral.

            Los cuerpos de neuronas residen en la periferia del protocerebro (fig. 116), mientras que los cilindraxos forman las partes profundas del órgano.

            Los lóbulos ópticos (= corpora optica, ganglios ópticos). – Estos lóbulos solo están desarrollados en los imagos y las ninfas que los preceden, así como también se encargan de flanquear la masa cerebral. Su estructura es bastante común y se pueden reconocer las tres partes descritas en otros insectos. Contienen tres centros o ganglios superpuestos de la extremidad distal a la base (I, II, III). Los cuerpos de las neuronas o pericariones rodean la masa central, fibrosa, o médula de cada ganglio. El lóbulo externo (lamina granularis, periopticon), (ganglio I) se encuentra aplanado en sentido lateral y está colocado por debajo del ojo compuesto, al cual está conectado a través de fibras post-retinianas (axones de células fotoreceptoras) que forman el nervio óptico.

            La citoarquitectura es desconocida en las termitas, solo se la conoce con precisión en las abejas, la mosca Calliphora y la larva de Aeschna. Zuberi describe las fibras post-retinianas como muy angostas con dos grupos más prominentes, uno dorsal y el otro ventral. Los ganglios I y II se encuentran unidos por fibras que se entrecruzan y forman lo que llamamos la quiasma externa. Las neuronas del ganglio I envían sus axones al ganglio II, donde se ramifican y llevan a cabo sinapsis con las neuronas del ganglio II o (epiopticon). En el caso de las termitas, el ganglio II es el más voluminoso de los tres.

            Las fibras que parten de ahí van al ganglio III, se entrecruzan y forman el quiasma interno. Las neuronas del ganglio III entran en conexión no solo con las neuronas del ganglio II, sino también con las fibrs que provienen del cerebro y forman el tracto óptico (nervio óptico de algunos autores). Un grupo dorsal de axones, que parten del ganglio III, penetran en el potocerebro y llegan a la región abombada que cubre el cuerpo pedúnculo. Otro grupo, ahora ventral, va hasta los glomérulos antenales que de esta manera se conectan con los ganglios II y III de los lóbulos ópticos.

IG. 184. - Caduceia theobromae, simbionte de Neotermes aburiensis (Costa de Marfil), mostrando su revestimiento esquizofítico completo (x 1000, según P.P. GRASSÉ, 1952).

IG. 184. – Caduceia theobromae, simbionte de Neotermes aburiensis (Costa de Marfil), mostrando su revestimiento esquizofítico completo (x 1000, según P.P. GRASSÉ, 1952).

FIG. 185. - Evemonia punctata, simbionte de Neotermes aburiensis (Costa de Marfil). A, con su revestimiento esquizofítico completo (x 950); B, que sale de división con su paradesmosa envuelta alrededor del axostilo (x 1000, según P.P. GRASSÉ y A. HOLLANDE, 1950).

FIG. 185. – Evemonia punctata, simbionte de Neotermes aburiensis (Costa de Marfil). A, con su revestimiento esquizofítico completo (x 950); B, que sale de división con su paradesmosa envuelta alrededor del axostilo (x 1000, según P.P. GRASSÉ y A. HOLLANDE, 1950).

FIG. 115. - Reconstrucción del cerebro y de la masa sub-esofágica de Bellicositermes bellicosus. 1, del imago alado; 2, del pequeño soldado; 3, de una larva en el 1° estado. 1, protocerebro; 2, nervios conectivos; 3, nervio ocelar; 4, lobus opticus; 4a, superficie de unión con los axones de las células retinianas; 4b, nervio óptico atrofiado; 5, deutocerebro, con los nervios antenales; 6, nervio frontolabral; 6a, nervio labral (derecha) y nervio frontal (izquierda) separados; 7, nervio esofágico; 8, tritocerebro; 9, pasaje del esófago; 10, conectivo lateral (collar periesofágico); 11, nervio mandibular; 12, nervio de la hhipofaringe; 13, nervio maxilar; 14, nervio labial (según H. HECKER, 1966).

FIG. 115. – Reconstrucción del cerebro y de la masa sub-esofágica de Bellicositermes bellicosus. 1, del imago alado; 2, del pequeño soldado; 3, de una larva en el 1° estado. 1, protocerebro; 2, nervios conectivos; 3, nervio ocelar; 4, lobus opticus; 4a, superficie de unión con los axones de las células retinianas; 4b, nervio óptico atrofiado; 5, deutocerebro, con los nervios antenales; 6, nervio frontolabral; 6a, nervio labral (derecha) y nervio frontal (izquierda) separados; 7, nervio esofágico; 8, tritocerebro; 9, pasaje del esófago; 10, conectivo lateral (collar periesofágico); 11, nervio mandibular; 12, nervio de la hhipofaringe; 13, nervio maxilar; 14, nervio labial (según H. HECKER, 1966).

  1. HECKER, (1966). an, base de la antena; au, resto del ojo; ca, cuerpo allates; cc, cuerpos cardiacos; cl, clipeo; gf, ganglio frontal; la, labro; lab, labio; max, maxila; md, mandíbula; oc, ocelo; oe, esófago.

            En el caso de las obreras sin ojos compuestos, los lóbulos ópticos son sub-vestigiales y solo el ganglio II persistiría en un estado muy reducido (Zuberi, 1963).

            En los soldados, generalmente ciegos o con ojos en regresión, los lóbulos ópticos están muy poco desarrollados. Asimismo, un vestigio del ganglio I y una pequeña masa de ganglio II persisten, mientras que se no se haya nada visible del ganglio III.

Los soldados de Anacanthotermes, aunque tienen ojos compuestos poco reducidos, es cierto, poseen también lóbulos ópticos donde solo son visibles los ganglios I y II, el ganglio III se encuentra extremadamente reducido.

FIG. 116. - Cuerpo pedúnculo de una pequeña obrera de Bellicositermes natalensis. El corte pasa a través del cáliz posterior, el pedúnculo y la raíz posterior. Los glóbulos en dos grupos por debajo de los calices (solo el posterior es visible), (impregnación argéntica global), (según H. HECKER).

FIG. 116. – Cuerpo pedúnculo de una pequeña obrera de Bellicositermes natalensis. El corte pasa a través del cáliz posterior, el pedúnculo y la raíz posterior. Los glóbulos en dos grupos por debajo de los calices (solo el posterior es visible), (impregnación argéntica global), (según H. HECKER).

Los cuerpos pedúnculos (globuli de Holmgren, 1909; pilzfoermige Koerper, Kuehnle, 1913; mushrom bodies, Thompson, 1916). – Estos cuerpos toman un lugar muy importante en la masa cerebral (1). Cada uno de ellos comprende dos calices fuertemente presionados por su fondo y llevados por un solo pedúnculo. En todas las termitas estudiados, los cálices de un mismo lado se sueldan a un cierto punto y forman una pared común. La concavidad de los calices se recubre de pequeñas neuronas (Globulizellen, según los autores alemanes) que poseen un contenido nuclear denso y cromático, cuyos axones que allí se agrupan forman el pedúnculo de las corpora pedonculata (fig. 116.). Este pedúnculo con su extremidad distal se bifurcan en dos raíces: una anterior o cauliculus, que se dirigie hacia adelante y se surva en cruz al llegar a la periferia del protocerebro; y la otra, llamada posterior, que lleva hacia el interior del cerebro en dirección del cuerpo central, donde se pierde al nivel del pons cerebralis.

            Thompson (1916), al estudiar a las Reticulitermes, describió una tercera raíz que partía de los pedúnculos para volver a unirse al cuerpo central. Según Zuberi, esta raíz no existe y se trataría de una parte del cuerpo central, los tubérculos. Al contrario de Thompson, quien describe en Reticulitermes 3 tipos de globuli, Zuberi solo observa uno.

            En el caso de las obreras, los cuerpos pedúnculos se presentan como en el cerebro de las ninfas y los imagos, pero sus raíces anteriores poseen curvaturas más pronunciadas.

En el caso de los soldados, los tres grupos de globuli son menos cercanos que en el imago. Asimismo, los grupos de axones que parten de ahí se encuentras poco separados (pedúnculos que parecen divididos), (Trinervitermes tchadensis) y el pedúnculo desciende hacia el cuerpo central mientras describe una gran curvatura de convexidad dirigida hacia el exterior. En el caso del soldado de Trinervitermes tchadensis, la raíz posterior se curva sobre sí misma y describe una S conforme se va acercando al cuerpo central.

FIG. 117. - Bellicositermes, pequeña obrera, corte transversal del cerebro que pasa por dos calices de neuronas de los cuerpos pedunculares y la pars intercerebralis. Ca, caliz; Pic, pars intercerebralis (según H. HECKER, 1966).

FIG. 117. – Bellicositermes, pequeña obrera, corte transversal del cerebro que pasa por dos calices de neuronas de los cuerpos pedunculares y la pars intercerebralis. Ca, caliz; Pic, pars intercerebralis (según H. HECKER, 1966).

El cuerpo central. – De forma hemisférica y concavidad orientada hacia abajo, se compone exclusivamente de fibras (sustancia marcada de Viallanes) que vienen de diferentes regiones del cerebro (fig. 116 y 117). Está compuesto de una primera parte dorsal hecha de fibras dispuestas en capas concéntricas, y una segunda parte, ventral y aplanada con dos proyecciones en su parte inferior que serían los tubérculos del cuerpo central.

El cuerpo ventral (corpora ventralis o lóbulos secundarios), (Nervenlappen de Hanstroem, accesory lobes de Snodgrass). – Se trata de dos masas situadas sobre la parte ventral del protocerebro, por debajo de los pedúnculos anteriores y que se encuentran unidas por una larga comisura horizontal. Están formadas de fibras y de una parte con neuronas de asociación, situada junto a la raíz anterior peduncular debajo de la pars intercerebralis. Los corpora ventralis están unidos al cuerpo central, la raíz anterior del pedúnculo y con el tritocerebro. Asimismo, ambos cuerpos ventrales se unen por una comisura (fig. 121). Los corpora ventralis están conectados con la comisura protocerebral.

La pars intercerebralis. – La parte celular de esta región se encuentra entre las masas de globuli que cubren los calices de los cuerpos pedúnculos. En la pars intercerebralis residen dos grupos laterales y dos grupos medios de células neurosecretoras cuyos axones forman el nervio de las corpora cardiaca.

            Además, contiene los cuerpos de neruronas de asociación con el puente protocerebral y el cuerpo central. También se puede encontrar aquí abundantes células gliales.

            En el caso de las obreras y soldados, las neuronas de los pozos de globuli se dirigen más hacia la región media y empujan la masa celular de la pars intercerebralis hacia el interior del cerebro.

DEUTOCEREBRO

(neurómero del 2° segmento prebucal)

            Esta región del cerebro está limitada dorsalmente por el protocerebro y de forma ventral por el tritocerebro y las raíces de los conectivos periesofágicos. Asimismo, corresponde a aquello que los anatomistas llaman lóbulos antenales, los cuales comprenden dos centros: uno anterior, el bulbo o lóbulo olfativo, y el otro posterior, llamado centro anteno-motor (fig. 118 y 121).

            El deutocerebro recibe la rama sensitiva del nervio antenal y da nacimiento a la rama motora del mismo nervio. Por lo tanto, es el centro de antenal por excelencia.

            El bulbo olfatorio, según lo que sabemos en otros insectos, comprende masas de neuronas en posición cortical, situadas en el límite del protocerebro y deutocerebro. Estas masas flanquean una masa neuropilar (neuritas), donde se distinguen glomérulos esféricos fibrilares dispuestos en la peroferia y una masa central o núcleo de fibras embrolladas (sustancia plexiforme). El conjunto de glomérulos se asemejan al esbozo embrionario llamado mórula, se trata de la mórula antenal.

            En el caso de las termitas, no se tiene conocimiento de nada preciso sobre la citoarquitectura del bulbo olfatorio. Como Zuberi (1963) lo estableció, el bulbo olfatorio está vinculado a todos los otros centros cerebrales por el grupo de axones. Esta disposición es prueba de la importancia que tiene el olfato en la vida de las termitas. Los bulbos olfatoris alcanzan su mayor tamaño en las obreras.

El centro anteno-motor situado detrás del bulbo olfatorio posee la estructura de un ganglio con neuronas que ocupan su periferia y da lugar a un nervio antenal motor. Su constitución en las termitas es desconocida.

FIG. 118. - Corte longitudinal del bulbo olfatorio del deutocerebro del imago de Bellicositermes bellicosus. Se distingue la mórula antenal con sus glomérulos. En la parte superior, a la izquierda, se halla un conjunto de fibras que se dirigen hacia la corpora pedunculata. En la parte inferior, a la derecha, se observa la llegada del nervio antenal sensitivo. Impregnación argéntica (x 255, según H. HECKER, 1966).

FIG. 118. – Corte longitudinal del bulbo olfatorio del deutocerebro del imago de Bellicositermes bellicosus. Se distingue la mórula antenal con sus glomérulos. En la parte superior, a la izquierda, se halla un conjunto de fibras que se dirigen hacia la corpora pedunculata. En la parte inferior, a la derecha, se observa la llegada del nervio antenal sensitivo. Impregnación argéntica (x 255, según H. HECKER, 1966).

FIG. 119. - Bellicositermes bellicosus. Corte parasagital de los ganglios sub-esofágicos (según H. HECKER, 1966).

FIG. 119. – Bellicositermes bellicosus. Corte parasagital de los ganglios sub-esofágicos (según H. HECKER, 1966).

TRITOCEREBRO

(neurómero del 3° segmento prebucal)

            Las pequeñas masas que lo constituyen están situadas por debajo del deutocerebro y de manera ventral con respecto al mismo, además de flanquear el esófago (fig. 115). Poseen una corteza fina hecha de neuronas, bajo la cual se encuentra el neuropilo y de ahí parte un conjunto de axones que penetran en el conectivo periesofágico. Otro conjunto va de un lóbulo tritocerebral al otro y viceversa, formando la comisura tritocerebral que pasa bajo el esófago en el puente conocido por el nombre de comisura transversal sub-esofágica. Por otra parte, el tritocerebro recibe las fibras sensitivas del nervio tegumentario que entran en contacto con las dendritas de las neuronas tritocerebrales. Las relaciones con los otros centros cerebral se indican más abajo, en las figuras 120 y 121. El tritocerebro se encuentra vinculado con el sistema estomatogástrico (nervio fronto-labral y nervio esofágico).

VÍNCULOS ENTRE LOS DIVERSOS CENTROS Y VÍNCULOS DEL CEREBRO CON LOS GANGLIOS SUB-ESOFÁGICOS

            Aunque la citoarquitectura del cerebro de los Isoptera no es precisamente muy conocida, después de Hanstroem (1963), Zuberi (1963) y Hecker (1966) fueron capaces, sin embargo, de observar las comisuras que unen los centros homólogos (el derecho al izquierdo y viceversa) y los conectivos que unen dos centros heterólogos.

            Aquí presentamos, según los datos de estos dos anatomistas, el inventario de las conexiones cerebrales (fig. 120 y 121).

  1. COMISURAS. – A, c. anterior (= comisura cerebral anterior de Viallanes) une las dos mitades del protocerebro; B, c. posterior dorsal (= pons cerebralis, puente posterior) situado debajo de la precedente; C, c. ventral (= com. cerebral inferior) une las mitades centrales del protocerebro; D, c. de los lóbulos secundarios que une estos dos lóbulos y está situada bajo la precedente; E, c. antenal va de un lóbulo olfatorio al otro; F, c. tritocerebral une las dos mitades del tritocerebro y pasa bajo el esófago. Zuberi (1963) señaló una comisura que une las raíces anteriores (raíces) de los cuerpos pedúnculos. Hecker no parece haberla observado.
FIG. 120. - Diagramas de los cerebros. A, de una obrera de Ancistrotermes; B, de un imago de Trinervitermes. CC, cuerpo central; GA, glomérulos antenales; L. Ant., lóbulo antenal; L.D., lóbulo dorsal; L.S., lóbulo secundario; n. ant., nervio antenal; n.oc., nervio ocelar; OC., ocelo; OE. y OES., esófago; Tr., tritocerebro; I, comisura anterior o puente anterior; II, comisura posterior dorsal; III, comisura ventral o comisura de los lóbulos secundarios; V, comisura antenal; VI, comisura tritocerebral. Las cifras del 1 al 17 indican las conexiones entre centros diferentes. 1, lóbulo olfativo ↔ cálix; 2, glomérulos antenales ↔ lóbulo tritocerebral; 3, lóbulo olfativo ↔ lóbulo óptico; 4, lóbulo olfativo ↔ lóbulo secundario. 5, lóbulo antenal ↔ pars intercerebralis; 6, lóbulo olfativo ↔cuerpo central; 7, ganglio secundario ↔ región media del cálix; 8, cálix externo ↔ pars intercerebralis; 9, región dorsal lateral del cerebro ↔ globuli de los cuerpos pedúnculos; 10, lóbulo óptico ↔ caliz externo; 11, lóbulo tritocerebral ↔ ganglios sub-esofágicos; 12, lóbulo tritocerebral ↔ cuerpo central; 13, cuerpo central ↔ ganglios sub-esofágicos; 14, glomérulos antenales ↔ globuli del costado opuesto; 15, conjunto que conecta los globuli de los costados opuestos; 16, lóbulo tritocerebral ↔ área central frontal del protocerebro (según H. ZUBERI, 1963).

FIG. 120. – Diagramas de los cerebros. A, de una obrera de Ancistrotermes; B, de un imago de Trinervitermes. CC, cuerpo central; GA, glomérulos antenales; L. Ant., lóbulo antenal; L.D., lóbulo dorsal; L.S., lóbulo secundario; n. ant., nervio antenal; n.oc., nervio ocelar; OC., ocelo; OE. y OES., esófago; Tr., tritocerebro; I, comisura anterior o puente anterior; II, comisura posterior dorsal; III, comisura ventral o comisura de los lóbulos secundarios; V, comisura antenal; VI, comisura tritocerebral. Las cifras del 1 al 17 indican las conexiones entre centros diferentes. 1, lóbulo olfativo ↔ cálix; 2, glomérulos antenales ↔ lóbulo tritocerebral; 3, lóbulo olfativo ↔ lóbulo óptico; 4, lóbulo olfativo ↔ lóbulo secundario. 5, lóbulo antenal ↔ pars intercerebralis; 6, lóbulo olfativo ↔cuerpo central; 7, ganglio secundario ↔ región media del cálix; 8, cálix externo ↔ pars intercerebralis; 9, región dorsal lateral del cerebro ↔ globuli de los cuerpos pedúnculos; 10, lóbulo óptico ↔ caliz externo; 11, lóbulo tritocerebral ↔ ganglios sub-esofágicos; 12, lóbulo tritocerebral ↔ cuerpo central; 13, cuerpo central ↔ ganglios sub-esofágicos; 14, glomérulos antenales ↔ globuli del costado opuesto; 15, conjunto que conecta los globuli de los costados opuestos; 16, lóbulo tritocerebral ↔ área central frontal del protocerebro (según H. ZUBERI, 1963).

FIG. 121. - Diagrama que sintetiza nuestros conocimientos sobre la estructura del sistema nervioso central cefálico de los isópteros (imago alado). Cc, cuerpo central; Cv, cuerpo ventral; Gl, glomérulos; Gso, ganglios nerviosos sub-esofágicos; Dc, deutocerebro; La, lamina ganglionaris; Me, médula externa; Mi, médula interna; Na, nervio antenal; Oe, esófago; Oec, ojo compuesto; Pic, pars intercerebralis; Pc, protocerebro; Ra y Rp, raíces anterior y posterior; Tc, tritocerebro.

FIG. 121. – Diagrama que sintetiza nuestros conocimientos sobre la estructura del sistema nervioso central cefálico de los isópteros (imago alado). Cc, cuerpo central; Cv, cuerpo ventral; Gl, glomérulos; Gso, ganglios nerviosos Comisuras de la A a la F: A, comisura anterior; B, c. posterior dorsal; C, c. ventral; D, c. corpoventral; E, c. antenal; F, c. tritocerebral; 1, tractus olfacto-globularis; 2, t. antenal tritocerebral; 3, t. olfacto óptico; 4, t. olfacto ventral; 5, t. olfacto pars intercerebralis; 6, t. olfacto corpus centralis; 7, t. calicico intercerebralis; 8, t. globular corticodorsolateralis; 9, t. óptico calicico externa; 10, t. tritocerebralis subesofágico; 11, t. central tritocerebralis; 12, t. central subesofágico; 13, t. óptico centralis. sub-esofágicos; Dc, deutocerebro; La, lamina ganglionaris; Me, médula externa; Mi, médula interna; Na, nervio antenal; Oe, esófago; Oec, ojo compuesto; Pic, pars intercerebralis; Pc, protocerebro; Ra y Rp, raíces anterior y posterior; Tc, tritocerebro.

  1. CONECTIVOS. – 1, tractus olfacto-globularis colocado entre el lóbulo olfativo y el cáliz (región media de los cálices); 2, tracto que une los glomérulos antenarios a los lóbulos tritocerebrales, se mezcla con los axones del nervio motor que llegan de los conectivos circumesofágicos; 3, tracto que une los lóbulos olfativos a los lóbulos ópticos (muy reducido en las especies sin ojos); 4, tracto muy corto que va de los lóbulos olfativos a los lóbulos secundarios (corpora ventralis); 5, tracto que parte de los lóbulos olfativos para terminar en la pars intercerebralis (no forma quiasma); 6, tracto que va de los lóbulos olfativos al cuerpo central; pasa a través de la corpora ventralis para perderse en el cuerpo central; 7, fibras que unen el cáliz externo a la pars intercerebralis, estas fibras tienen una trayectoria arqueada; 8, tracto que vincula la corteza dorsal lateral del protocerebro con los globuli de la región media; 9, tracto que une los lóbulos ópticos y los cálices externos (solo en las especies que tienen ojos); 10, tracto que une el tritocerebro con los ganglios sub-esofágicos; 11, tracto que va del tritocerebro al cuerpo central; 12, tracto que une el cuerpo central con los ganglios sub-esofágicos; 13, tracto que va de los lóbulos ópticos al cuerpo central (solo en las especies provistas de ojos).
  1. – LOS NERVIOS CEFÁLICO-CEREBRALES (fig. 114 y 115)

Su nombre y sus disposiciones hacen referencia a lo que se ha observado en insectos inferiores, particularmente en las Blattodea.

Nervio óptico (nervus opticus): une los lóbulos ópticos al protocerebro (ya descrito anteriormente).

            Nervio antenario: cuenta con una ramificación motora y una ramificación sensitiva (ya descrito anteriormente).

            Nervio fronto-labral: establece una unión entre el tritocerebro, el labro y el clípeo mixto (sensitivo-motor). Además, presenta dos ramificaciones, una inerva el labro y el clípeo y la otra en el ganglio frontal (fig. 114).

            Nervio conectivo (nervus connectivus): es impar, sale de la línea medi frontal del protocerebro y termina en el ganglio frontal (fig. 114). Se encuentra ausente en las larvas jóvenes de Bellicositermes.

            Nervio de los cuerpos cardiacos (nervus corpora cardiaca): este nervio par, que sale de la pars intercerebralis, emerge hacia la parte trasera del protocerebro. Presenta dos ramificaciones, una mediana que va a inervar directamente las corpora cardiacas y la otra, lateral y relativamente curva, también se dirige hacia las corpora cardiacas.

            Nervio tegumentario tritocerebral: emerge de la masa tritocerebral del lado dorsal lateral y se abrirá en la hipodermis de la cubierta de la cápsula craneana.

            Nervio de la musculatura esofágica: tiene su raíz por debajo del nervio fronto-labral. Se ramifica en la capa muscular de la región anterior ventral del esófago. Los nervios de ambos lados se unen en una comisura bajo el esófago.

            Solo en los imagos, en cada par de ocelos se desprende un nervio corto y macizo, totalmente sensitivo que va al protocerebro anterior, no muy lejos de la pars intercerebralis (1). Los nervios ocelares llegan al protocerebro al nivel de los caulículos. Asimismo, sus axones se pierden entre las neuronas de los lóbulos secundarios, pero un conjunto de ellos entra en contacto con los glomérulos antenarios del lóbulo olfativo.

III. – SISTEMA NERVIOSO ESTOMATOGÁSTRICO

            Este sistema, por su composición, se parece al de otros insectos. Un nervio impar, nervus procurrens, sale del ganglio frontal y se dirige hacia adelanta para ramificarse muchas veces, inervando así la musculatura del esófago anterior. Otro nervio impar, el nervio nervus recurrens, une el ganglio frontal al ganglio hipocerebral, el cual reposa sobre la cubierta del esófago y en la cercanía inmediata de las corpora cardiaca. Por otra parte, del ganglio hipocerebral (= ganglio esofágico de Holmgren) se emite un nervio impar que prolonga el nervio recurrente y termina en el tórax, sobre el ganglio ventricular señalado por Holmgren (1909). Este ganglio, situado también sobre el esófago, da lugar a nervio muy delicados que inervarán la molleja y el intestino medio.

  1. – PARTICULARIDADES DEL CEREBRO EN LAS DIFERENTES CASTAS DE LAS TERMITAS

            Una de las más importantes concierne a los lóbulos ópticos, las comisuras y los tractos de conexión que de ahí parten, debido a que no se encuentran bien desarrollados más que en las formas provistas de ojos compuestos.

            En el caso de los soldados nasuti, debido a la forma de pera de la cápsula cefálica y el tamaño de la glándula frontal, las dos mitades del cerebro se desarrollan especialmente en los lados, en dirección ventral.

            El cerebro se presenta de manera muy parecida entre las obreras y soldados. Debemos señalar que, en las Mastotermes, los cálices de los cuerpos pedúnculos se encuentran más separados que en todas las otras termitas.

            En todas las castas, los lóbulos olfativos (deutocerebro) están vinculados con todos los centros cerebrales, lo cual es consistente con el importante papel que desempeña el olfato en la vida de las termitas y la antena es el centro principal del sentido del olfato. Lamentamos no estar más informados de la ultraestructura de los quimiorreceptores.

            Según Thompson (1917), las larvas recién nacidas de Reticulitermes flavipes se presentarían en dos tipos. En un tipo (tipo reproductivo), el cerebro llena casi por completo la cápsula cefálica y apenas está separado de la hipodermis por un espacio estrecho. Todos los cuerpos pedúnculos, los lóbulos ópticos y los lóbulos antenales son de gran tamaño, prominentes y muy desarollados.

            En el otro tipo (tipo obrera-soldado), el cerebro no llena más que una porción de la cápsula y se encuentra bastante separada de la hipodermis. El volumen del cerebro es significativamente menor que la del otro tipo.Asimismo, los cuerpos pedúnculos, los lóbulos ópticos y los lóbulos antenales son más pequeños y menos diferenciados. Al extender sus estudios y analizar hasta nueve tipos de termitas, Thompson llegó a las mismas conclusiones sobre el volumen del cerebro de las larvas recién nacidas.

            Sin embargo, los biológos que han retomado el estudio del polimorfismo de las Reticulitermes no aceptan estos datos. L. Hare (1934), quien volvió a examinar el material de Thompson y observó a Reticulitermes vivas, no está de acuerdo con su predecesor. Las larvas de los estadíos 1 y 2 son idénticas, no se pueden distinguir los neutrales de los sexuados más que a partir del estadío 3. Buchli (1958) llegó a la misma conclusión, según él, la srta. Caroline Thompson confundió los tres primeros estadíos debido a que jamás había trabajado con muestras vivas y examinó solo un número muy restringido de individuos para permitirse una generalización (para obtener más detalles, véase el capítulo Polimorfismo y su determinismo).

            Las observaciones de Hecker (1966) también están en desacuerdo con las de Thompson (1916) acerca del cerebro de Reticulitermes flavipes, según las cuales los cuerpos pedúnculos de las obreras serían más voluminosos que aquellos de los soldados y reproductoras. Sin embargo, Hecker no observa nada similar en Bellicositermes.

            Datos cuantitativos sobre el cerebro de las diferentes castas. – Sólo las medidas relativas a los individuos adultos son de interés.

            Dada la complejidad del comportamiento y las industrias de las termitas, se podría esperar que su cerebro sea de un tamaño mayor que aquel de insectos con un comportamiento simple. Sin embargo, esto no está claro.

            Lamentablemente no abundan los datos numéricos y es difícil poder dar una opinión motivada sobre esta cuestión.

            Las cifras dadas por Hanstroem (1930) sorprenden por su flojeza. Medidos en milímetros cúbicos, el volumen del cerebro del soldado blanco de Zootermopsis nevadensis es de 0,109, el de la ninfa de las reproductoras (estadío no preciso) es de 0,112 y el del imago es de 0,129. Estas cifras ocupan un rango inferior en la lista de los tamaños de los cerebros en otros insectos adultos. En Notonecta glauca mide 0,525, en Musca domestica mide 0,398 y en la larva de la especie Agrion mide 0,268, pero el cerebro de la obrera de Formica fusca es por mucho más pequeño, ya que mide 0,042. Sin embargo, el comportamiento de Notonecta no alcanza ni de lejos la complejidad del comportamiento de Zootermopsis nevadensis.

            Las evaluaciones de Hanstroem parecen carecer de los fundamentos necesarios y antes de pronunciarnos sobre la pequeñez del cerebro de los isópteros, es necesario tener más datos que aquellos proporcionados por el neurólogo sueco.

FIG. 122. – Porcentaje que vuelve a cada centro en el volumen global del cerebro de Bellicositermes bellicosus. L1, primer estadío larvario; S1, soldado grande; S2, soldado pequeño; A1, obrera grande; A2, obrera pequeña; I, imago alado; ♂, macho funcional mayor; ♀, hembra funcional mayor; Lo, lóbulos ópticos; Cp, corpora pedunculata; Lp, lóbulos protocerebrales; De, deutocerebro; Tr, tritocerebro (según H. HECKER, 1966).

En el caso de Bellicositermes bellicosus (fig. 122), Hecker (1966) presenta para el volumen de las corpora pedunculata las siguientes cifras:

obreras grandes y pequeñas   : 25 p. 100 del volumen cerebral total,

soldados grandes y pequeños : 21 p. 100                  – íd. –

imago macho                         : 18 p. 100                  – íd. –

imago hembra                        : 17 p. 100                  – íd. –

            En el caso del imago alada con lóbulos ópticos no regresionados, los cuerpos pedúnculos no representar más que 10 p. 100 de la masa total del cerebro.

  1. – LOS GANGLIOS SUB-ESOFÁGICO O MASA SUB-ESOFÁGICA (fig. 119)

            Al igual que en todos los insectos, la masa sub-esofágica está hecha de neurómeros fusionados de los 3 segmentos postorales: los neurómeros mandibular, maxilar y labial. Del primero nacen dos pares de nervios, los nervios de las mandíbulas y los nervios de la hipofaringe. Los primeros son más bien dorsales, los segundos son más ventrales y más cercanos del plano sagital.

            Del segundo neurómero parten los nervios maxilares, los cuales inervan las maxilas y envían una pequeña ramificación en la región maxilar de la hipofaringe.

            El tercer neurómero da nacimiento al nervio labial, que se divide en dos ramificaciones: el nervio hipofaríngeo labial (nervus hypopharngis labii), el cual va hacia la parte trasera e inerva la hipofaringe, y el nervio tegumentario (nervus tegumentalis) o nervio yugular (nervus jugularis), el cual inerva el labio, los músculos labiales y los músculos del cuello.

            Se conoce poco de la citoarquitectura de los ganglios sub-esofágicos de las termitas. Su masa recibe a través de los conectivos periesofágicos los conjuntos eferentes del cerebro y hacia el cual la masa envía conjuntos aferentes. Es así que algunas de estas vías son sensitivas y las otras son motoras. Estos ganglios son las vías de paso de la cadena ventral, donde son el eslabón cefálico hacia el cerebro, centro que ordena e integra los mensajes provenientes de los receptores sensoriales.

            Las neuronas de los ganglios sub-esofágicos otorgan la parte motriz de los nervios mandibulares, maxilares y labiales. Por otra parte, las neuronas de asociación sirven de relés y orientan los influjos que vienen de la cadena ventral y del cerebro. Los tres neurómeros se fusionan tan íntimamente que no es posible reconocer los límites en la masa común.

  1. – LA CADENA VENTRAL (fig. 123

            Los ganglios torácicos. – Su estudio se ha descuidado mucho, no sabemos nada sobre su estructura interna, la cual probablemente es similar a la de los ganglios de las cucarachas.

FIG. 123. - Coxa y trocánter de Kalotermes flavicollis, vistos desde el lado anterior. Coloración de los nervios y sensilias por el azul de metileno. bmc, rama nerviosa motriz coxal; bmf, rama nerviosa motriz femoral; gn, ganglios nerviosos de la cadena ventral; nav, nervio anterior ventral; npv, nervio posterior ventral; rt, ramificación tegumentaria; sb, área pilífera estatoreceptora (según G. RICHARD, 1950).

FIG. 123. – Coxa y trocánter de Kalotermes flavicollis, vistos desde el lado anterior. Coloración de los nervios y sensilias por el azul de metileno. bmc, rama nerviosa motriz coxal; bmf, rama nerviosa motriz femoral; gn, ganglios nerviosos de la cadena ventral; nav, nervio anterior ventral; npv, nervio posterior ventral; rt, ramificación tegumentaria; sb, área pilífera estatoreceptora (según G. RICHARD, 1950).

Los tres pares de ganglios (= neurómeros) proveen los siguientes nervios (Duplessix, 1964):

            Dos pares de nervios para las patas locomotoras: un nervio anterior ventral y sensitivo motor que inerva los músculos de las coxas, los trocánteres y los fémur, además de recibir los axones de los receptores sensoriales de estos segmentos. Asimismo, termina antes de la articulación femorotibial. Por otra parte, un nervio principal lateral ventral, también sensitivo motor, inerva prácticamente todos los músculos del miembro y sigue hasta el tarso.

            Los ganglios del mesotórax y el metatórax, en su región anterior dorsal, emiten además un nervio alar que se ramifica antes de entrar en el ala. Existen en el ala casi tantas ramificaciones nerviosas como troncos traqueales y nervaduras. Este nervio envía una ramificación que va hasta los órganos cordotonales de la tégula y tienen tantas ramas como troncos traqueales grandes (nervios: anal, cubital, medio, radial, subcostal). La inervación de las alas se realiza antes que se esbocen las tráqueas y las nervaduras (Richard, 1956).

            De diversos puntos de los ganglios parten nervios tegumentarios que se encuentran conectados con el tegumento y los receptores sensoriales periféricos.

            Los ganglios abdominales. – Se trata de 6 pares. Un par para cada uno de los cinco primeros segmentos abdominales. El sexto par resulta de la fusión de los ganglios que corresponden a los segmentos del 6 al 11. Los neurómeros del 1 al 5 poseen ganglios constituyentes bastante individualizados. Strindberg (1913) describió la formación de la cadena ventral en el embrión de Rotunditermes y anotó que el primer ganglio abdominal se fusiona con el ganglio metatorácico. Asimismo, los dos últimos neurómeros abdominales se unen. Probablemente sucede lo mismo con los segmentos quinto, sexto, séptimo y octavo, de modo que al final de la embriogénesis la cadena abdominal cuenta con 6 pares de ganglios.

FIG. 124. - Inervación de la región gemal de la tibia anterior. cn, célula nervisa; cne, célula neuroglia; nme, nervio tibial medio; nmo, nervio motor; np, nervio posterior del tarso; p, poro de Hicks; S, seta sensorial (según G. RICHARD, 1950).

FIG. 124. – Inervación de la región gemal de la tibia anterior. cn, célula nervisa; cne, célula neuroglia; nme, nervio tibial medio; nmo, nervio motor; np, nervio posterior del tarso; p, poro de Hicks; S, seta sensorial (según G. RICHARD, 1950).

Los nervios de la cadena ventral (fig. 123 y 124). – De manera esquemática, se admite que de cada par de ganglios abdominales partes dos pares de nervios laterales, uno anterior de nombre A y otro posterior llamado B. El nervio anterior lateral A sale del ganglio, por detrás del conectivo en la región dorsal. Luego de un corto trayecto, se bifurca en dos ramificaciones: los nervios A1, mixtos y sensoriales-motores y A2, exclusivamente motores.

            A1 va hacia la pleurita y da lugar a una rama que se dirige hacia arriba, hacia la región media del tergito, donde entonces recibe los axones que provienen de las sensilias tricoide (de al menos dos tipos). Posteriormente, A1 continúa y se divide en un nervio sensitivo y un nervio motor, el cual inerva la región posterior media el tergito (músculos longitudinales medio-dorsales).

            A2, que es mucho más corto, provee ramificaciones laterales que inervan los músculos longitudinales medio-ventrales.

            El nervio B sale del ganglio a la misma altura que A. Su tronco basal corto provee dos ramas: B1, el cual recibe las terminaciones de las sensilias tegumentarias en el esternito. Una de sus ramificaciones es motriz e inerva los músculos tergoesternales internos. Por otra parte, B2 se dirige oblicuamente hacia atrás y una de sus ramificaciones inerva un músculo esternopleural externo, mientras que una de sus ramas está relacionada con el nervio mediano. De la anastomosis B2-nervio mediano parten ramúsculos que inervan un músculo tergoesternal y la región periestigmática.

            En los glanglios de la cadena ventral, los cuerpos celulares de las neuronas dorsales son aquellos que dan lugar a las raíces motrices de los nervios motores o mixtos. Las regiones ventraes están compuestas de axones que provienen de las sensilias tegumentarias.

            El nervio ventral mediano o nervio de Leydig. – Este nervio que existe en todos los insectos es una estructura fundamentalmente discontinuada. Un nervio aplicado a lo largo de la cadena parte de cada par de ganglios y de la masa sub-esofágica. Por otro lado, en las termitas no se ha estudiado la citoarquitectura de las neuronas que dan lugar a cada sección, sin embargo, parece que Duplessix (1964) la pudo observar. En la región posterior dorsal de cada ganglio se puede observar dos neuronas simétricas voluminosas y rodeadas de neuronas más pequeñas. Esta es una condición que se asemeja a la que observó Zawarzin (1924) en la cadena ventral de la larva de Aeschna (Odonate).

            Duplessix ha proporcionado un esquema que no concuerda con las maravillosas imágenes obtenidas después de la tinción con azul de metileno por Zawarzin, aunque su descripción sí corresponde con las estructuras descritas en Carausius morosus y en Locusta migratoria.

            Cada segmento del nervio mediano sale del borde trasero de los ganglios, se aplica contra la cadena, entre los dos conectivos y se acodilla en ángulo recto y en dirección vertical. Una vez que ha recorrido los dos tercios de la distancia que separa los dos pares de ganglios consecutivos, se divide entonces en dos nervios simétricos, uno derecho y el otro izquierdo. Estos nervios envías delicadas ramificaciones hacia los músculos laterales intersegmentarios y los músculos del estigma. Una ramificación del nervio se encuentra anastomosada con una rama del nervio, otra está anastomosada con B2, lo que se traduce en la formación de un circuito: nervio mediano, nervio B2 y ganglio.

Según Duplessix, por ejemplo, los nervios emitidos por el segundo ganglio abdominal se anastomosan con los nervios del tercer ganglio. Como resultado, a pesar de sus fuentes ganglionares múltiples y separadas, el nervio de Leydig forma un sistema que se extiende entre el tubo digestivo y la cadena ventral. Sin embargo, ni la descripción ni los esquemas de Duplessix permiten hacernos una idea clara del dispositivo real (fig. 125).

FIG. 125. - Esquema que representa las relaciones del nervio mediano con los ganglios de la cadena ventral y los nervios B1 y B2. Este esquema, inspirado en los datos de autores clásicos y de Duplessix, no ofrece seguridad absoluta. La unión J que asegura la continuidad del sistema no es clara y su posición solo se indica de forma aproximada. B1, B2, nervios segmentarios; G, ganglio; J, unión de los segmentos del nervio mediano; M, nervio mediano; NML, rama que inerva el músculo lateral intersegmentario; St, estigma.

FIG. 125. – Esquema que representa las relaciones del nervio mediano con los ganglios de la cadena ventral y los nervios B1 y B2. Este esquema, inspirado en los datos de autores clásicos y de Duplessix, no ofrece seguridad absoluta. La unión J que asegura la continuidad del sistema no es clara y su posición solo se indica de forma aproximada. B1, B2, nervios segmentarios; G, ganglio; J, unión de los segmentos del nervio mediano; M, nervio mediano; NML, rama que inerva el músculo lateral intersegmentario; St, estigma.

Es posible que las conexiones del nervio mediano sean las mismas en las termitas y la larva de Aeschna. En esta última, cada nervio mediano contiene dos grandes axones motores que nacen de un par de neuronas voluminosas situadas en la región posterior del ganglio y que se encuentran a relativa profundidad, así como también fibras sensitivas centrípetas que terminan en el neuropilo mediano del ganglio. La neurona motor da lugar a un axón que se bifurca y produce una gran fibra y múltiples arborizaciones. Ningún dato citológico autoriza que se pueda decir lo mismo en el caso de los isópteros (1).

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