TERMITOLOGIA I – CAPÍTULO VII LOS ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

TERMITOLOGIA I – CAPÍTULO VII  LOS ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

Los órganos de los sentidos de los isópteros rara vez han sido objeto de estudios profundos. Las investigaciones de Howse y de Quennedey son las felices excepciones. El sentido del olfato, que juega un papel vital en la vida social e individual de las termitas, no ha dado lugar a investigaciones tan extensas como las centradas en el olfato de las abejas, de los dípteros y de algunos coleópteros.

  1. – LOS MECANORRECEPTORES

LAS SETAS TÁCTILES

            En el caso de las termitas, como en otros insectos, los mecanorreceptores están representados ante todo por las setas táctiles y distribuidos sobre la superficie del cuerpo.

FIG. 126. - Cuatro esquemas de la estructura del pelo táctil. A, el tipo más general con las tres células constitutivas en posición lateral; B, tipo con tres células constitutivas en posición axial; C, pelo insertado en una depresión (tipo Gryllus); D, pelo insertado en una proyección tegumentaria. Al, envoltura glial; Art, depresión articular; Ax, axón; Cs, célula sensorial; Cto, célula tormógena; Ctr y Trg, células tricógenas; Cu, cutícula; d y De, dendritas; Ep, epidermio; Mb, membrana basal; P, pelo táctil; V y Va, vacuola o depósito glandular; C, conexión de la célula sensorial con la cutícula (A y B según R. E. SNODGRASS, 1935; C y D según H. SCHNEIDER, 1923).

FIG. 126. – Cuatro esquemas de la estructura del pelo táctil. A, el tipo más general con las tres células constitutivas en posición lateral; B, tipo con tres células constitutivas en posición axial; C, pelo insertado en una depresión (tipo Gryllus); D, pelo insertado en una proyección tegumentaria. Al, envoltura glial; Art, depresión articular; Ax, axón; Cs, célula sensorial; Cto, célula tormógena; Ctr y Trg, células tricógenas; Cu, cutícula; d y De, dendritas; Ep, epidermio; Mb, membrana basal; P, pelo táctil; V y Va, vacuola o depósito glandular; C, conexión de la célula sensorial con la cutícula (A y B según R. E. SNODGRASS, 1935; C y D según H. SCHNEIDER, 1923).

            Su estructura es bastante común y la figura 126 da un idea exacta al respecto. La célula sensorial, que se encuentra en su base, envía una dendrita que entra en contacto con la cara interna de la capa quitinosa del pelo y así puede registrar los movimientos del apéndice por más sutiles que sean.

            Los pelos o setas táctiles miden algunas decenas de m de largo a 1 mm y hasta más. Siempre están articuladas (sensilia tricoidea) con la pared del cuerpo.

            En algunas regiones del cuerpo se reparten según un orden fijo, de cierta forma hereditario. La quetotaxia, que en los isópteros rara vez es fija, muestra una cierta constancia en los cercos, las antenas, la lacinia de las maxilas, etc. (fig. 127, 128).

            En lo que respecta a las patas, la distribución de los pelos se muestra muy irregular y variable.

            Las grande espinas tibiales, articuladas con las paredes del apéndice, se encuentran provistas de una célula sensorial (Noyes, 1930). Es así que se les puede asimilar con los tangorreceptores.

            No todos los pelos táctiles son del mismo tipo, existen los que son relativamente largos o finos. En una misma superficie es posible encontrar presentes dos tipos de pelos.

            Asimismo, la sensibilidad táctil de las termitas es bastante alta, ya que reaccionan al más mínimo tacto.

Las estimulaciones táctiles desempeñan un papel importante en la biología de las termitas: las sensaciones de contacto con las paredes (tigmotactismo, véase el capítulo Comportamiento) y las corrientes de aire pueden cambiar la marcha de los sentidos. Al destapar una brecha abierta en un nido de Bellicositermes acudieron numerosos soldados grandes que demostraron así un anemotropismo positivo intenso.

FIG. 127. - Kalotermes flavicollis, inervación de la tibia vista por su lado posterior. nd, nv, nervios dorsal y ventral; np, nervio posterior; nm, nervio mediano; mdp, nervio del músculo depresor del pretarso; meta, nervios del músculo elevador del tarso; mdta, nervios del músculo depresor del tarso; pH, poros de Hicks; stid, escolopario tibial distal; td, terminación nerviosa prearticular (según G. RICHARD, 1950).

FIG. 127. – Kalotermes flavicollis, inervación de la tibia vista por su lado posterior. nd, nv, nervios dorsal y ventral; np, nervio posterior; nm, nervio mediano; mdp, nervio del músculo depresor del pretarso; meta, nervios del músculo elevador del tarso; mdta, nervios del músculo depresor del tarso; pH, poros de Hicks; stid, escolopario tibial distal; td, terminación nerviosa prearticular (según G. RICHARD, 1950).

FIG. 128. - Inervación del tarso de Kalotermes flavicollis. A, vista por el lado anterior dorsal; B, vista por el lado anterior ventral. na, nervio anterior del tarso; np, nervio posterior; sc, escolopario tarsal-pretarsal (según G. RICHARD, 1950).

FIG. 128. – Inervación del tarso de Kalotermes flavicollis. A, vista por el lado anterior dorsal; B, vista por el lado anterior ventral. na, nervio anterior del tarso; np, nervio posterior; sc, escolopario tarsal-pretarsal (según G. RICHARD, 1950).

LOS ÓRGANOS EPIFARÍNGEOS DE LAS TERMITAS

La cara interna del labro y la del clípeo, las cuales forman en parte la cubierta del cibario, son particularmente ricas en receptores sensoriales, así lo prueba el estudio realizado hace no mucho por Faucheux y Lebrun (1980).
Las setas sensoriales están agrupadas en campos bien delimitados. El campo setigal mediano se compone de largas setas con puntas dispuestas hacia adelante y de ambos lados de la línea mediana interna del labro (fig. 128 bis A). Continúa hacia atrás a través de un grupo de espinas orientadas a la inversa de las setas, algunas de las cuales se elevan sobre el lado interno del clípeo.

FIG. 128 bis. - Kalotermes flavicollis, imago. A, esquema del labro y del clípeo en vista interna (lado ventral). Asm, área setigere mediana; Cl, clípeo; Als, áreas setigeres antero-laterales; Fep, hoyuelos epifaríngeos; L, labro; B, vista con microscopio de barrido de una parte del área setigere mediana y de los hoyuelos epifaríngeos; C, sensilias bastante agrandadas (x 3400), (según M. J. FAUCHEUX y D. LEBRUN, 1980).

FIG. 128 bis. – Kalotermes flavicollis, imago. A, esquema del labro y del clípeo en vista interna (lado ventral). Asm, área setigere mediana; Cl, clípeo; Als, áreas setigeres antero-laterales; Fep, hoyuelos epifaríngeos; L, labro; B, vista con microscopio de barrido de una parte del área setigere mediana y de los hoyuelos epifaríngeos; C, sensilias bastante agrandadas (x 3400), (según M. J. FAUCHEUX y D. LEBRUN, 1980).

Aún más atrás, desde ambas partes de la línea mediana de la cubierta clipeal (lado interno), se observa dos hoyuelos circulares de naturaleza sensorial (Fep, fig. 128 bis B) que merecen, por su posición, que se les otorgue el nombre de hoyuelos epifaríngeos. La parte inferior de cada uno de ellos está ocupado por cincuenta placas rodeadas por un borde saliente que se asemeja a un piso pavimentado. Cada placa emite una sensilia del tipo placoidea (fig. 128 bis C), pero debido a que se desconoce su ultraestructura no se han podido ahondar los esudios. No obstante, es muy probable que estos conjuntos de sensilias tengan una función gustativa (quimiorreceptores de contacto).

LOS ÓRGANOS CAMPANIFORMES U ÓRGANOS DE HICKS
Estos mecanorreceptores están presentes en los isópteros y repartidos sobre la superficie del cuerpo, sobre todo en las cercanías de las articulaciones: el trocánter, la tibia (sobre el lado externo al nivel del órgano genal), las antenas y las alas. Asimismo, Quennedey (1978) las encontró en la superficie exterior del labro y entre las células de la glándula esternal. Su estructura es del tipo clásico.

FIG. 129. - Esquema de la estructura. A, una seta quimiorreceptora y mecanorreceptora; B, una sensilia campaniforme u órgano de Hicks. a, cavidad basal; b, cavidad distal; d, dendrita mecanorreceptora; d, dendrita quimiorreceptora; 1, 2, 3, células envolventes. Se señala la extremidad tubular (= dendrita especializada) de las células mecanorreceptoras con una flecha negra, mientras que el segmento ciliar de las célula sensoriales está señalado por una flecha grande y clara (según A. QUENNEDEY, 1978).

FIG. 129. – Esquema de la estructura. A, una seta quimiorreceptora y mecanorreceptora; B, una sensilia campaniforme u órgano de Hicks. a, cavidad basal; b, cavidad distal; d, dendrita mecanorreceptora; d, dendrita quimiorreceptora; 1, 2, 3, células envolventes. Se señala la extremidad tubular (= dendrita especializada) de las células mecanorreceptoras con una flecha negra, mientras que el segmento ciliar de las célula sensoriales está señalado por una flecha grande y clara (según A. QUENNEDEY, 1978).

Se componen de una célula bipolar, cuya parte distal está envuelta por 3 células que se elevan desde lo profundo hacia la superficie. La tercera, la más externa, se hunde distalmente y forma una especie de cavidad extracelular desde donde envía microvellosidades (fig. 129 B, b).

            La célula bipolar posee una dendrita que continúa a través de una larga extensión cilíndrica y cuya parte superior se apoya contra la parte inferior de la cúpula del “poro” cuticular (en lo alto de la fig. 129 B). En la base de esta extensión encontramos un centriolo, desde donde parten nueve pares de microtúbulos en dirección centrífuga (el par central axial característico de los cilios y flagelos vibratorios es suficiente). El “poro” sensorial es en realidad una depresión tegumentaria minúscula cuya parte inferior se eleva en forma de cúpula.

            Las células sensoriales poseen la misma disposición y las mismas relaciones con el tegumento que las que posee la sensilia, ya sea en la glándula esternal o en cualquier otra parte del cuerpo.

            Las células sensoriales mecanorreceptoras del tipo “órgano campaniforme” tal vez están asociadas a las células quimiorreceptoras, tal y como se ha descrito en el caso de diversos dípteros.

            Es probable que, al igual que en las cucarachas (Pringle, 1939) y otros insectos, en los isópteros los órganos campaniformes sean estimulados por las presiones y los movimientos que distorsionan los tegumentos. Los fisiólogos han establecido que las presiones ejercidas sobre estos son los únicos estímulos capaces de hacer nacer corrientes de acción a lo largo de sus nervios de origen.

LOS ÓRGANOS CORDOTONALES O ESCOPOLOFOROS

            Estos órganos se encuentran muy bien representados en los isópteros, insectos en extremo sensibles a las vibraciones mecánicas de su soporte.

Órganos cordotonales de las patas

            Las patas de las termitas contienen 4 órganos escolopoforos, los cuales son: un órgano cordotonal femoral, un órgano cordotonal subgenual, un órgano cordotonal tibial distal y un órgano tarsopretarsiano. El más importante es el subgenual. Nuestros conocimientos sobre la estructura y el rol de estos receptores se lo debemos mucho al inglés Howse, quien los estudió con gran cuidado. Cada uno de ellos es un paquete de órganos escolopares dentro del compartimento hemocélico posterior de la tibia, al nivel del primer tercio del segmento. Se encuentra de cierta forma suspendido sobre el nervio subgenual y fijado solo de forma distal a la pared tegumentaria de la tibia. Los órganos escolopares se dividen en dos paquetes, uno en dirección longitudinal y el otro en dirección transversal.

            Cada órgano escolopal posee una estructura clásica como la siguiente: una céllula escolopal sensorial que envía una dendrita, la cual continúa por un tallo, cilio o flagelo sensorial. El cilio está rodeado por una vaina que asemeja la forma de una punta o un clavo sin cabeza, se trata del escolopo, en cuya formación no participa la célula sensorial (fig. 130).

 FIG. 130. - Corte esquemático longitudinal de un escolopidio del órgano central en la antena de Chrysopa. Cf, cilio sensorial delgado; De, dendrita; Cc, célula cubierta; Cgl, célula glial; Mit, microtúblulos citoplasmáticos en la célula cubierta; Ta, membrana articular entre el pedicelo y el flagelo; Cev, célula de envoltura; Casp, cubierta escolopal; Rsc, costulos escolopales; Cs, célula sensorial; Rf, parte basilar del flagelo (según SCHMIDT, 1969 b).


FIG. 130. – Corte esquemático longitudinal de un escolopidio del órgano central en la antena de Chrysopa. Cf, cilio sensorial delgado; De, dendrita; Cc, célula cubierta; Cgl, célula glial; Mit, microtúblulos citoplasmáticos en la célula cubierta; Ta, membrana articular entre el pedicelo y el flagelo; Cev, célula de envoltura; Casp, cubierta escolopal; Rsc, costulos escolopales; Cs, célula sensorial; Rf, parte basilar del flagelo (según SCHMIDT, 1969 b).

El escolopo se encuentra envuelto por una célula (la Umhüllungszelle de los autores alemanes). Al frente, una célula llamada cubierta viene a recubrir el escolopo. La célula sensorial recibe una fibra de ramificaciones subgenuales del nervio tibial.

            Al órgano subgenual se encuentran anexadas las células accesorias descritas por Howse (1965), pero no se puede comprender con total certeza sus relaciones con las células sensoriales. Cerca de las extensiones laterales, estas células se unen las unas a las otras mientras se fijan a una parte de la tráquea, y por otra parte se adhieren a través de filamentos delgados a una apodema en una pequeña columna. Estas células, aplanadas y dispuestas sobre un solo asiento, forman ahí una membrana entre la tráquea y una apodema. Esta membrana es la que refuerza la extremidad posterior de los escolopidios (fig. 131. Si nuestra comprensión de los datos de Richard (1957) y de Howse (1965) es exacta, puesto que no estamos seguros, entonces las células accesorias formarían una lámina vibratoria, como la de un micrófono, y donde los desplazamientos vibratorios sería registrados por los escolopidios y transmitidos bajo la forma de influjo al cerebro. La dificultad reside en el hecho que las figuras que ilustran el texto de Richard no se corresponden del todo con aquellas de Howse. Por otro lado, la estructura detallada de otros órganos escolopoforos de las patas es desconocido. Según Richard, el órgano escolopoforo tibial distal se componería, en el casoo de Kalotermes flavicollis, de tres escolopidios. El órgano tarso-pretarsiano comprende dos grupos de células sensoriales, un proximal con 4 escolopidos y el otro distal con dos escolopidios.

FIG. 131. - Diagrama del órgano subgenial de la pata derecha de Zootermopsis angusticollis. 1, visto por su superficie anterior; se observa que las cúpulas de 4 escolopidios se hunden en las células llamadas accesorias; 2, visto por su superficie posterior. A, célula accesoria; B, proceso lateral de la célula accesoria; E, nervio del grupo proximal de las sensilias campaniformes; G, surco del tegumento tibial; H, célula envolvente escolopal; M, músculo depresor del pretarso; N, nervio subgenual; P, nervio del grupo distal de sensilias campaniformes; D, pliegue tegumentario donde se insertan las células accesorias; S, escolopidio; T, tráquea; V, núcleo de la célula bipolar que inerva el escolopidio (célula escolopal); W, neuronas bipolares que inervan el conjunto de escolopidios perpendiculares a la pared de la tibia (según P. E. HOWSE, 1965). Es posible que los escolopidios perpendiculares a las paredes no posean las mismas conexiones con las células accesorias y que, debido a esto, no capten los mismos estímulos que los escolopidios

FIG. 131. – Diagrama del órgano subgenial de la pata derecha de Zootermopsis angusticollis. 1, visto por su superficie anterior; se observa que las cúpulas de 4 escolopidios se hunden en las células llamadas accesorias; 2, visto por su superficie posterior. A, célula accesoria; B, proceso lateral de la célula accesoria; E, nervio del grupo proximal de las sensilias campaniformes; G, surco del tegumento tibial; H, célula envolvente escolopal; M, músculo depresor del pretarso; N, nervio subgenual; P, nervio del grupo distal de sensilias campaniformes; D, pliegue tegumentario donde se insertan las células accesorias; S, escolopidio; T, tráquea; V, núcleo de la célula bipolar que inerva el escolopidio (célula escolopal); W, neuronas bipolares que inervan el conjunto de escolopidios perpendiculares a la pared de la tibia (según P. E. HOWSE, 1965). Es posible que los escolopidios perpendiculares a las paredes no posean las mismas conexiones con las células accesorias y que, debido a esto, no capten los mismos estímulos que los escolopidios

Los órganos subgenuales son los principales receptores de vibraciones mecánicas. Howse pudo observar la recepción de estas vibraciones en las corrientes de acción que suscitan los nervios de las tibia: se introducen finos electrodos en la tibia. Asimismo, los órganos subgenuales serían paticularmente sensibles a las sacudidas producidas por los termitas que golpean el sustrato de su gula esclerotizada (véase tomo II, capítulo Comunicaciones y producción de sonidos).

Órganos cordotonales de las antenas

            Órganos cordotonales del escapo y del pedicelo. – El escapo contiene un órgano cordotonal conectivo que se extiende entre el nervio antenario aún no bifurcado y el borde superior del segmento (fig. 132). Se compone de 2 o 3 escolopidios en la Kalotermes flavicollis recién nacida y de 7 en la adulta. Ccada escolopidio posee dos dendritas (ffig. 134 A), ciliformes que contienen 9 pares de microtúbulos dispuestos en círculo como en un cilio vibratorio y el par axial se encuentra ausente. De forma distal, las dendritas se dilatan bastante (fig. 134 A) y más allá de su abultamiento vuelven a tomar el mismo diámetro.

FIG. 132. - Nervios y sensilias de los segmentos antenarios primero (1) y segundo (2) de Kalotermes flavicollis. Na, nervio antenario; Scl, escoloforo (= órgano cordotonal) del 1° segmento o escapo; Sc, escopoloforo del 2° artículo o pedicelo; OJ, órgano de Johnston. Coloración con azul de metileno (según G. RICHARD, 1957).

FIG. 132. – Nervios y sensilias de los segmentos antenarios primero (1) y segundo (2) de Kalotermes flavicollis. Na, nervio antenario; Scl, escoloforo (= órgano cordotonal) del 1° segmento o escapo; Sc, escopoloforo del 2° artículo o pedicelo; OJ, órgano de Johnston. Coloración con azul de metileno (según G. RICHARD, 1957).

 FIG. 133. - Órganos sensoriales del 2° segmento antenario de Zootermopsis angusticollis. An, nervio antenario; R, grupo de setas sensoriales que responden a los movimientos de la articulación; J, sensilia del órgano de Johnston; L, núcleo de las sensilias del ya mencionado órgano; O, sensilias del órgano cordotonal dorsal; Ma, sensilia campaniforme que responde a las distorsiones de la cutícula (según P. E. HOWSE, 1968).


FIG. 133. – Órganos sensoriales del 2° segmento antenario de Zootermopsis angusticollis. An, nervio antenario; R, grupo de setas sensoriales que responden a los movimientos de la articulación; J, sensilia del órgano de Johnston; L, núcleo de las sensilias del ya mencionado órgano; O, sensilias del órgano cordotonal dorsal; Ma, sensilia campaniforme que responde a las distorsiones de la cutícula (según P. E. HOWSE, 1968).

Las extremidades de los cilios se refuerzan en una masa de sustancia que ocupa la cavidad de la cubierta (fig. 133 y 134). Howse (1968) no estuvo en la capacidad de afirmar que las endritas no cruzan la cubierta de un lado a otro para terminar en la cutícula de la membrana segmentaria.

            Órgano de Johnston (fig. 132, 133, 134). – Este órgano, el cual no todos los insectos poseen, radica en el pedicelo antenario (= 2° segmento, en posición ventral). Se compone de dos conjuntos de escolopidios dispuestos en forma de corona. Cada conjunto parte de una rama diferente del nervio antenario que se bifurca antes de entrar en el pedicelo (fig. 133). Las extremidades distales de los escolopidios finalizan en la cutícula de la membrana segmentaria que une el pedicelo al segmento antenario siguiente (segmento 3). En la larva recién nacida de Kalotermes flavicollis se cuentan 15 escolopidios y 40 escolopidios en el imago (Richard, 1957).

            El órgano de Johnston de las termitas presenta dos particularidades: el componenete de cada sensilia escolopidal contiene tres células receptoras con dendrita ciliforme y la cubierta forma un tubo que se adentra en la membrana articular que une el pedicelo al segmento 3 (fig. 134). Howse estima que la cubierta, en ciertos niveles, se divide en tubos separados y cada uno contiene una dendrita ciliforme. Las dendritas poseen diámetros desiguales y una es más pequeña que las otras dos. Howse (1968) precisó que el órgano de Johnston y el órgano cordotonal conectivo dorsal del pedicelo no responden a los mismos estímulos.

            El órgano de Johnston manifiesta una sensibilidad extrema a los movimientos de las antenas y, entonces, el órgano cordotonal sería sensible al peso, pero aún no se ha presentado ningún argumento convinvente a favor de esta hipótesis.

            La amputación de las antenas de este lado del 2° segmento supone el estupor para la termita, la deja inmóvil e inerte (Grassé, 1949), incapaz de actuar y condenada a morir a la primera oportunidad. Por lo tanto, es necesario considerar a los órganos cordotonales del pedicelo como poderosos órganos dinamogénicos indispensables para las termitas. En cuanto a la fisiología precisa del órgano de Johnston, aún es poco conocida.

FIG. 134. - Zootermopsis angusticollis. A, escolopidio del órgano cordotonal conectivo del pedicelo; B, escolopidio del órgano de Johnston. CE, células envolventes; CO, células de la cubierta; CF, cubierta tubular; DE, dendrita ciliforme; MA, membrana segmentaria entre el pedicelo y el segmento 3; R, abultamiento de una dendrita (según P. E. HOWSE, 1968).

FIG. 134. – Zootermopsis angusticollis. A, escolopidio del órgano cordotonal conectivo del pedicelo; B, escolopidio del órgano de Johnston. CE, células envolventes; CO, células de la cubierta; CF, cubierta tubular; DE, dendrita ciliforme; MA, membrana segmentaria entre el pedicelo y el segmento 3; R, abultamiento de una dendrita (según P. E. HOWSE, 1968).

ÁREAS ESTATORRECEPTORAS COXALES

Sobre cada coxa podemos observar una superficie erizada de setas sensoriales, la cual es homóloga del área estatorreceptora que existe, en el mismo lugar, en las cucarachas (Pringle, 1938, sobre Periplaneta americana). El órgano estatorreceptor de Kalotermes se asemeja al área pilífera estatorreceptora de la abeja, tal y como lo han descrito Lindauer y Nedel (1959) y luego Markl (1962), (fig. 135). Richard (1949, 1959) interpretó, erróneamente, que este órgano estaba compuesto de sensilias basicónicas y desatendió su función. Asimismo, hemos escrito al respecto (1975) del área estatorreceptora que “el desplazamiento del pleurito y la coxa modifica la curvatura de las cerdas del área sensorial y provoca influjos que alcanzan a los ganglios de la cadna nerviosa ventral torácica”.

FIG. 135. - Área pilífera estatorreceptora que se encuentra sobre la superficie anterior de la coxa y que se apoya contra el repliegue del pleurito (no se trata de sensilias basicónicas como lo creyó erróneamente RICHARD, 1949), 1950). Cs, células sensoriales; Cx, coxa; E, epidermio; M, músculo; N, nervio; Pl, pleurito; Pm, pelos sensoriales estatorreceptores; Tn, terminación nerviosa (según G. RICHARD, 1949).

FIG. 135. – Área pilífera estatorreceptora que se encuentra sobre la superficie anterior de la coxa y que se apoya contra el repliegue del pleurito (no se trata de sensilias basicónicas como lo creyó erróneamente RICHARD, 1949), 1950). Cs, células sensoriales; Cx, coxa; E, epidermio; M, músculo; N, nervio; Pl, pleurito; Pm, pelos sensoriales estatorreceptores; Tn, terminación nerviosa (según G. RICHARD, 1949).

Por otro lado, las termitas y las cucarachas tienen en común los mismos órganos estatorreceptores.

ÓRGANO TEGULAR

            Zacwilichowski (1930) describió un pequeño grupo de órganos escolopidiales en la tegula de las termitas (situada en la cubierta o muñón alar que persiste luego de la amputación del ala al término del vuelo nupcial). Según un autor polaco, este órgano aseguraría la regularidad del batir de las alas y el mantenimiento de la actividad del insecto.

  1. – LOS QUIMIORECEPTORES

            Al igual que en otros insectos, la estimulación química se debe ya sea a sustancias sólidas, sustancias disueltas en agua, gases o a moléculas provenientes de la sublimación de ciertas sustancias. Las dos primeras categorías tienen que ver con los estímulos de contacto y provocan las sensaciones gustativas, mientras las terceras tienen que ver con el estímulo a distancia y causan las sensaciones olfativas.

            Los receptores olfativos son conocidos erróneamente como tales. Todo lleva a pensar que residen en las antenas, sin embargo, a pesar del papel primordial que desempeña el olfato en la vida de las termitas, los trabajos relativos a los órganos olfativos son escasos y superficiales. Solo nos queda lamentarlo e incitar a jóvenes investigadores a subsanar esta nefasta laguna.

            Por otro lado, en las antenas de las termitas no se observan órganos olfativos tan bien caracterizados como aquellos descritos en las abejas y los lepidópteros. Sabemos que los quimiorreceptores de las antenas se presentan en tipos variados: sensilia basicónica (coleópteros, orugas, dípteros [Drosophila, Phormia], langostas); sensilia coelónica (himenópteros, lepidópteros, langostas); sensilia placodea (abejas) y sensilia tricoidea (lepidópteros). Es probable que algunos “pelos” antenarios de las termitas sean receptores olfativos (sensilia tricoidea), semejantes a aquellos que se han encontrado en las antenas de las cucarachas (Periplaneta). Por otro lado, el aspecto exterior es como el de una seta táctil truncada en su parte superior y llena de líquido. Por lo tanto, es posible que varias células sensoriales y no solo una, como en el pelo táctil, participen en la estructura de esta sensilia.

            Debido a que no se ha realizado ningún estudio de microscopía electrónica, ya sea de transmisión u exploración, centrado en las antenas de las termitas, lo único que podemos hacer es seguir formulando hipótesis.

            En el labro del pequeño soldado de Schedorhinotermes putorius, Quennedey (1978) reveló la existencia de setas quimio-mecanorreceptoras. En esta sensilia, la dendrita de la célula mecanorreceptora se prolonga por un largo cilindro (cf. sensilia campaniforme) que finaliza en la base de la seta (fig. 129), mientras que las dendritas quimiorreceptoras penetran dentro de la seta hasta su extremidad distal perforada, luego de haber perdido su envoltura cuticular.

FIG. 136. - Electroantenogramas de Zootermopsis angusticollis. I, en respuesta a estímulos no fisiológicos; A - B, figura la duración del estímulo, con salida en A; ls, una segunda; a, control: aire + agua; b, aire + 0,12 p. 100 de aceite de cedro; c, aire + 0,06 p. 100 de aceite de eucalipto; d, aire + 0,12 p. 100 de esencia de clavo de olor. II, en respuesta a olores fisiológicos; a, control: aire + agua; b, aire + 20 abdómenes comprimidos; c, aire + éter de petróleo; d, aire + extracto con el éter de petróleo de 20 abdómenes (según F. T. ABUSHAMA, 1964).

FIG. 136. – Electroantenogramas de Zootermopsis angusticollis. I, en respuesta a estímulos no fisiológicos; A – B, figura la duración del estímulo, con salida en A; ls, una segunda; a, control: aire + agua; b, aire + 0,12 p. 100 de aceite de cedro; c, aire + 0,06 p. 100 de aceite de eucalipto; d, aire + 0,12 p. 100 de esencia de clavo de olor. II, en respuesta a olores fisiológicos; a, control: aire + agua; b, aire + 20 abdómenes comprimidos; c, aire + éter de petróleo; d, aire + extracto con el éter de petróleo de 20 abdómenes (según F. T. ABUSHAMA, 1964).

Abushama (1964) efectuó un estudio electrofisiológico acerca de las antenas de Zootermopsis angusticollis. El agente estimulante fue una ligera corriente de aire que transporta moléculas de sustancias sublimadas. La antena excitada está separada del cuerpo, la base se encuentra en un tubo capilar lleno de líquido de Ringer y un electrodo en plata conectado a un nervio antenario. Luego añadimos una corriente de aire que ejerce una presión igual a 4 mm de agua. Los electroantenogramas muestran que la reacción pasa por tres etapas: una “fase-on” al principio del estímulo, una fase intermedia y una “fase-off” al final.

FIG. 137. - Detalle diagramático de un electroantenograma de Zootermopsis (para leer la explicación, véase el texto), (según F. T. ABUSHAMA, 1964).

FIG. 137. – Detalle diagramático de un electroantenograma de Zootermopsis (para leer la explicación, véase el texto), (según F. T. ABUSHAMA, 1964).

La primera fase está dominada por un componente negativo y la parte superior de la antena se vuelve negativa en relación con la base. La fase intermedia se encuentra la mayor parte en el nivel cero cuando el estímulo es fisiológico. Los olores no fisiológicos provocan oscilaciones. La fase final es similar sea cual sea el estímulo, fisiológico o no. Asimismo, empieza en un pico positivo y el nivel cero se reestablece gradualmente luego de un paso negativo (fig. 136 y 137).

            En conclusión, parece que la forma general, las relaciones y la polaridad de los electroantenogramas dependen de las moléculas odorantes llevadas por la corriente de aire, mientras que su amplitud se ve afectada por la concentración de moléculas excitatorias.

            La importancia del olfato. – Las observaciones de Grassé, de Verron, de Goldberg y de otros autores han puesto en evidencia el papel que desempeña el olfato en la búsqueda de alimentos y en la construcción. Debido a la ceguera de las termitas, el olfato proporciona la información para que puedan adaptar su comportamiento a las circunstancias y al entorno. Sin embargo, es lamentable nuestra ignorancia acerca de los quimiorreceptores y su funcionamiento([1]).

            A propósito de la construcción y reconocimiento de lugares, hablaremos acerca del sentido “topoquímico” de las termitas.

            Verron (1960, 1963) demostró que la ablación de las antenas (con la condición de dejar los dos primeros segmentos) y de los palpos maxilares y labiales no impide que las termitas mutiladas puedan reaccionar al olor de sus congéneres. La ausencia casi segura de pelos olfativos, diseminados en el cuerpo de la termita, ha llevado a Verron a suponer que es posible que el sistema nervioso se vea estimulado por el aire cargado de efluvios que penetran en el sistema traqueal.

            Portier (1952) se valió de esta hipótesis para explicar las reacciones de las mariposas decapitadas a ciertos olores. Sin embargo, ningún hecho realmente concluyente a corroborado esta hipótesis.

III. – TOPOGRAFÍA DE LOS ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS Y DE LAS SENSILIAS AISLADAS

            La repartición de las sensilias periféricas en Reticulitermes flavipes fue proporcionada por Hartwell (1942), en Zootermopsis por Noves (1930), en Kalotermes por Richard (1949, 1950, 1951) y Denis (1958, 1959).

            La ultraestructura de casi todas sigue siendo desconocida y los termitólogos no han estudiado a profundidad sus funciones.

            Cápsula craneana. – Posee ojos compuestos, (reproductoras imaginales, soldados de cualquier especie) y ocelos pares (reproductoras imaginales).

            Labro. – Posee sobre la superficie interna, inmediatamente detrás de la articulación con el labro, 6 grupos de pequeños poros que aparentan pertenecer a las sensilias campaniformes (fig. 138), (Zootermopsis angusticollis) y están incluidos en el dominio del clípeo. Asimismo, sobre la superficie externa y en la membrana de la articulación clipeo-labral se observan varios grupos de poros sensoriales (= sensilias campaniformes) y numerosas setas táctiles.

            Por otra parte, en el labro del soldado pequeño de Schedorhinotermes putorius, los órganos receptores constan de setas articuladas, cuyas setas grandes están provistas de 5 neuronas y las más pequeñas tienen de 3 a 7 neuronas. Sin duda, las podemos clasificar entre los tangorreceptores y las sensilias campaniformes que no poseen más que una sola neurona bipolar. Los axones de todos estos órganos están conectados con los dos nervios labrales (fig. 138), (Quennedey).

            Mandíbulas. – Un grupo de 27 a 43 sensilias campaniformes sobre la superficie dorsal, además de dos sobre la superficie ventral (8 a 10). El borde libre, ligeramente hacia atrás, está provisto de una línea de sensilias de naturaleza no especificada (Noyes, 1930).

            Maxilas. – Se pueden observar sensilias campaniformes sobre el palpo (de 4 a 20 poros sobre la superficie ventral del 1° segmento, de 6 a 20 sobre la superficie dorsal, la galea y la lacinia).

[1] Con el fin de estudiar el olfato de las termitas, HARTWELL (1924) tuvo la idea absurda de utilizar sustancias como cebolla, chocolate y extracto de carne de res, sustancias que les son indiferentes a los insectos y para los cuales no tiene ningún tipo de significado. Las reacciones de alejamiento desencadenadas por las esencias de Wintergreen, tomillo y esencia de giraflor pueden interpretarse como reacciones de evasión de estímulos nociceptivos.

El estudio de este autor americano no aporta nada.

PRESTAGE, SLIFER y STEPHENS (1963) estudiaron los receptores (thin-walled pegs) de las antenas (órganos faltantes de los 3 segmentos proximales). Estos autores los relacionan con los quimiorreceptores. Sin embargo, las fotografías que ilustran sus estudios son de tan mala calidad que no es posible saber de qué se tratan.

FIG. 138. - Inervación y sensilias del labro del soldado pequeño de Schedorhinotermes putorius. 1, sensilias campaniformes; 2, grandes setas segmentadas; 3, pequeñas setas; Nl, nervios labrales (según A. QUENNEDEY).

FIG. 138. – Inervación y sensilias del labro del soldado pequeño de Schedorhinotermes putorius. 1, sensilias campaniformes; 2, grandes setas segmentadas; 3, pequeñas setas; Nl, nervios labrales (según A. QUENNEDEY).

Observaciones realizadas en Zootermopsis y Reticulitermes, Hartwell (1924). Asimismo, se erigen pelos sensoriales sobre las superficies dorsal y ventral del palpo, así como también de igual forma en la galea y la lacinia. Entre los poros y las setas se presume que hay quimiorreceptores gustativos, pero ni Hartwell, ni Noyes y ningún otro autor los ha podido indentificar.

            Labio. – Se han señalado sensillias presuntamente campaniformes en las glosas y paraglosas y es posible que se trate de quimiorreceptores. Detrás de la base del labio se encuentran dos grupos de pequeños poros circulares que se asemejan a aquellos señaladas en la base del labro. Los pelos sensoriales se hallan repartidos en todas las partes del labio.

            Hipofaringe. – En el caso de Zootermopsis, cerca a su base se abren de 10 a 20 grandes poros elípticos, mientras que en Reticulitermes se halla el mismo dispositivo con un grupo de poros en menor cantidad.

            Antenas. – Las antenas son los informadores de las termitas por excelencia, sin ellas las termitas se sienten aturdidas y mueren. Asimismo, son muy ricas en sensilias y se ha realizado el estudio de su ultraestructura.

            Hacia la parte superior del segmento 1 o escapo, se halla un órgano escolopoforo (= cordotonal, según algunos autores), el cual recibe un filamento del nervio antenario (fig. 132). Sus escolopidios se encentran conectados con la articulación de los segmentos 1 y 2, antes de la inserción del músculo elevador del segmento 2.

            El segmento 2, también llamado pedicelo, contiene gran cantidad de órganos sensoriales, los cuales se listan a continuación:

            1° En el órgano de Johnston, cuya estructura ya hemos descrito con anterioridad, los escolopidios se fijan al borde articular distal y se disponen en forma de una pequeña corona.

            2° El órgano escolopoforo, que posee pocos elementos sensoriales (7 escolopidios en Kalotermes flavicollis), se halla en el región dorsal del segmento.

            Richard (1957) vigiló el aumento de los escolopidios del órgano de Johnston a lo largo del desarrollo post embrionario de Kalotermes flavicollis.

 

Estadío 1 . . . . . . . . . . . .   15-17 escolopidios           Estadío 4 . . . . . . . . .   25 escolopidios

Estadíos 2 y 3 . . . . . . . .  20                                     Estadíos 5 y 7 . . . . .    30-55

Imago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  40 escolopidios

 

            Con cada muda, los extremos distales de los escolopidios se deshechan junto con la antigua cutícula.

            Las otras sensilias de la antena son órganos campaniformes. El segmento 1 apunta a que se encuentran localizadas cerca de la articulación con el segmento 2: de 2 a 3 poros elípticos dorsales y 3 ventrales.

            Cada segmento del flagelo antenal lleva dos órganos campaniformes: uno dorsal y otro ventral.

            Los pelos sensoriales, según la especie, se hallan en menor o mayor cantidad. Sin embargo, no se han llevado a cabo estudios precisos y no se sabe cuáles de ellos son quimiorreceptores y cuáles son tangorreceptores.

            Hartwell (1934) ha señalado las sensilias campaniformes en las antenas de Reticuliterme flavipes: dos poros por segmento, uno sobre la superficie dorsal y otro sobre la superficie ventral, en la región proximal cerca a la articulación. Asimismo, podemos hallar en el escapo no solo uno, sino dos poros.

            Por otro lado, no se han asignado funciones precisas a los numerosos pelos sensoriales de diversos tipos que llevan los segmentos antenales, pero seguramente incluyen funciones táctiles y olfativas (véase pág. 150). Aún no se ha realizado la partición.

            Alas. – Se encuentran copiosamente inervadas y provistas de sensilias de diversos tipos, las cuales son más densas en la cubierta que en el resto del órgano. Se distinguen setas táctiles (sensilia tricoidea) grandes y pequeñas, dispuestas sobre todo a lo largo de los nervios. Asimismo, se observan poros sensoriales que pertenecen a las sensilias campaniformes (¿todos?), unos de gran tamaño (8 o 9 en Kalotermes flavicollis) situados en la cara ventral de la nervadura sub-costal, y otros más pequeños localizados en grupos de 3 o 4 sobre diversas nervaduras en la base del ala. No obstante, sin duda se trata de órganos mecanorreceptores. Po otra parte, en la tegula del ala se observan dos grupos vecinos de órganos escolopidales cuya función es desconocida.

            Patas ambulatorias. – En las patas de Kalotermes flavicollis se encuentran distribuidos al menos tres tipos de sensilias:

  1. setas táctiles banales (sensilia tricoidea),
  2. poros de Hicks o sensilias campaniformes,
  3. setas estatorreceptoras.

            Las setas táctiles presentan raramente una posición fija. Varían por su tallo y su ubicación, pero todas están conformadas e inervadas de la misma forma. Las espinas articuladas se encuentran inervadas de igual manera que las setas.

            Los poros de Hicks están dentro de la categoría de sensilias campaniformes que registras los movimientos por presión o tracción de la pared de los apéndices. Se encuentran agrupados, por lo general, en las cercanías de las articulaciones y existen también de forma aislada.

            Las placas pilíferas estatorreceptoras están descritas en la página 160.

            Colas y estilos. – La cola presenta solo setas del tipo táctil (tomadas con microscopia fotónica), y ls estilos, de igual forma, presenta una poca cantidad de setas.

  1. – EL OJO COMPUESTO

            Únicamente los imagos alados poseen un par de ojos compuestos que se proyectan sobre las superficies laterales de la cápsula craneana. Presentan forma de cúpula hemisférica y son de un color negro intenso (fig. 139).

            Existen en un estado bastante reducido en los soldados y las obreras de las Hodotermitidae. Los omatidios son cortos y, por otra parte, las células cristalinianas tienen un gran desarrollo en comparación con las células retinulares y producen un cono cristaliniano. Las retínulas aparecen desprovistas de rabdomas (Joerschke, 1914). Los ganglios ópticos son de un tamaño mínimo, solo quedan vestigios en los soldados de varias especies y no parecen ser funcionales.

            Asimismo, poseemos algunos documentos (véase Rosen, 1913; Joerschke, 1914; Ruchard, 1969) sobre el desarrollo post-embrionario.

ESTRUCTURA

            El ojo compuesto de los isópteros se asemeja mucho, por su estructura, a aquellos de las cucarachas, los cuales entran en la categoría de ojos euconos, según Grenacher (fig. 140).

            Cada omatidio posee un corneula o faceta secretada por 2 células corneágenas que se encargan del pigmento. La cutícula, convexa en ambos lados, se compone de muchas capas. Asimismo, el cristalino es secretado por 4 células lenticulares (quizá 5). Por encima y exactamente en la prolongación de su eje, las células de la retina se agrupan de a 8 y, a través de sus superficies internas, envían microvellosidades dirigidas perpendicularment al al gran eje de la retinula, con bordes en cepillo, que forman el rabdoma, el cual los rayos de luz atraviesan de un extremo al otro. Cada célula del rabdoma es un fotorreceptor y envían una fibra hacia el ganglio óptico.

            Los omatidios dejan, entre ellos, espacios llenos de células ricas en pigmento negro y probablemente se trata de una especie de melanina.

            No se ha estudiado la ultraestructura de estos órganos.

FIG. 139. - Semi-corte transversal de la cabeza del imago de Reticulitermes lucifugus. El ojo se ha despigmentado con un tratamiento adecuado. a, ojo compuesto; af, masa fibrilar externa del ganglio óptico; akr, quiasma óptico externo; co, córnea; if, masa fibrilar interna del ganglio óptico; ikr, quiasma óptico interno; k, cristalino; kk, núcleo de Semper; ph, faringe; pc, protocerebro; no, nervio óptico; qu, cuerpo pedúnculo; te, tentorio; us, ganglios sub-esofágicos (según K. VON ROSEN, 1913).

FIG. 139. – Semi-corte transversal de la cabeza del imago de Reticulitermes lucifugus. El ojo se ha despigmentado con un tratamiento adecuado. a, ojo compuesto; af, masa fibrilar externa del ganglio óptico; akr, quiasma óptico externo; co, córnea; if, masa fibrilar interna del ganglio óptico; ikr, quiasma óptico interno; k, cristalino; kk, núcleo de Semper; ph, faringe; pc, protocerebro; no, nervio óptico; qu, cuerpo pedúnculo; te, tentorio; us, ganglios sub-esofágicos (según K. VON ROSEN, 1913).

 FIG. 140. - A, corte longitudinal de un omatidio del ojo compuesto de un imago de Macrotermes gilvus; B, Anacanthotermes vagans, omatidio, aislado de la obrera. Cc, célula lenticular; Co, córnea; Cpc y Cp, célula pigmentaria corneágena; Cr, cristalino; Crt, célula de la retina; Rh, rabdoma; N, nervio óptico. Los ojos de los isópteros se encuentran clasificados en la categoría de ojos euconos, tal y como GRENACHER lo definió. N y Fn, nervio óptico; B, membrana basal (según H. JORSCHKE, 1914).


FIG. 140. – A, corte longitudinal de un omatidio del ojo compuesto de un imago de Macrotermes gilvus; B, Anacanthotermes vagans, omatidio, aislado de la obrera. Cc, célula lenticular; Co, córnea; Cpc y Cp, célula pigmentaria corneágena; Cr, cristalino; Crt, célula de la retina; Rh, rabdoma; N, nervio óptico. Los ojos de los isópteros se encuentran clasificados en la categoría de ojos euconos, tal y como GRENACHER lo definió. N y Fn, nervio óptico; B, membrana basal (según H. JORSCHKE, 1914).

El número de omatidios del ojo compuesto varía según la especie a considerar, pero por lo general se cuentan en cientos.

            En los neoténicos sexuados, según el estado ninfal que los engendró, el ojo compuesto se presenta más o menos reducido (fig. 141).

            Asimismo, el ojo compuesto persiste en las obreras y los soldados de Hodotermitidae (fig. 142), pero las células visuales se muestran reducidas en los omatidios. Los omatidios se encuentran menos ordenados que en el ojo del imago y sus límites están mal definidos en el pigmento que los rodea. El omatidio es definitivamente menos alto en la obrera que en el imago.

            En algunas especies, los vestigios oculares que existen en los soldados y algunas obreras poco comunes se limitan a un punto pigmentado. Sobre la hipodermis existe un sincitio donde se incluyen tres capas de núcleos. De ahí parte un nervio muy fino que va al ganglio óptico básico.

FIG. 138. - Inervación y sensilias del labro del soldado pequeño de Schedorhinotermes putorius. 1, sensilias campaniformes; 2, grandes setas segmentadas; 3, pequeñas setas; Nl, nervios labrales (según A. QUENNEDEY).

FIG. 138. – Inervación y sensilias del labro del soldado pequeño de Schedorhinotermes putorius. 1, sensilias campaniformes; 2, grandes setas segmentadas; 3, pequeñas setas; Nl, nervios labrales (según A. QUENNEDEY).

FIG. 142. - Omatidio del ojo compuesto de la obrera de Anacanthotermes vagans. Se observan células viduales muy poco desarrolladas (según H. JOERSCHKE, 1914). FIG. 143. - Ojo de una larva de Kalotermes flavicollis (x 400, según G. RICHARD, 1957).

FIG. 142. – Omatidio del ojo compuesto de la obrera de Anacanthotermes vagans. Se observan células viduales muy poco desarrolladas (según H. JOERSCHKE, 1914). FIG. 143. – Ojo de una larva de Kalotermes flavicollis (x 400, según G. RICHARD, 1957).

La reducción del órgano visual va a la par con la reducción del ganglio óptico. Este ganglio es pequeño en las Hodotermitidae, pero desaparece en los soldados y las obreras de otras termitas, dejando a veces solo el indicio de un tracto delgado.

LA DEGENERACIÓN DEL OJO COMPUESTO EN LAS REPRODUCTORAS FUNCIONALES  DE LAS TERMITAS

            El ojo compuesto de las reproductoras funcionales no conserva su integridad luego de la fundación de la colonia. De hecho, sufre una desintegración de sus partes sensoriales con relación a la vida en la oscuridad (Joerschke, 1914). Este mismo fenómeno se ha señalado en las reinas de las hormigas.

            La degeneración se hace visible al cabo de un año después de la fundación, pero solo se completa en los reyes y reinas de 4 a 5 años de edad (Richard, 1950), (fig. 144). Las partes periféricas o esclerificadas no cambian en el exterior, pero la cutícula se engrosa en su superficie interior por la constitución de la “quitina”. Se observa un colchón citoplasmática con gránulos de melanina en la cutícula y todas las células de la retina y córnea con rabdoma se desintegran. El nervio óptico se atrofia y pasa a contener pocas fibras (fig. 145).

            El ojo de las reproductoras neoténicas, menos perfecto que el ojo imaginal, degenera más rápido que aquel del imago y su parte fotosensible desaparece completamente.

            El ojo compuesto de las ninfas del 7° estadío, las cuales sufren una muda regresiva (Grassé y Noirot, 1944), se diferencian parcialmente: toma la estructura del ojo de las larvas de las futuras reproductoras del 5° estadío.

 

FIG. 144. - Corte vertical parcial de un ojo degenerado de una reproductora de Kalotermes flavicollis. Cu, cutícula antigua; Cun, cutícula neo-formada (?); en la parte inferior, células fotorreceptoras y de soporte que se encuentran desintegradas (según G. RICHARD, 1951).

FIG. 144. – Corte vertical parcial de un ojo degenerado de una reproductora de Kalotermes flavicollis. Cu, cutícula antigua; Cun, cutícula neo-formada (?); en la parte inferior, células fotorreceptoras y de soporte que se encuentran desintegradas (según G. RICHARD, 1951).

FIG. 145. - Reticulitermes lucifugus. A, corte transversal de la cabeza de un imago con ojo compuesto, sus tres ganglios y el cerebro; B, corte transversal de la cabeza de una reina. GI, GII, GIII, ganglios del lóbulo óptico; go, resto del lóbulo y del nervio óptico (según K. VON ROSEN, 1913).

FIG. 145. – Reticulitermes lucifugus. A, corte transversal de la cabeza de un imago con ojo compuesto, sus tres ganglios y el cerebro; B, corte transversal de la cabeza de una reina. GI, GII, GIII, ganglios del lóbulo óptico; go, resto del lóbulo y del nervio óptico (según K. VON ROSEN, 1913).

  1. – LOS OCELOS

            Estos fotorreceptores son exlusivos de los imagos. Se presentan de a dos, el ocelo medio no existe en los isópteros.

            La estructura del ocelo ha sido estudiada en Reticulitermes por Rosen (1913) y en Nasutitermes por Joerg (1933). Dicha estructura no presenta ninguna particularidad (fig. 146): a su nivel, la cutícula se vuelve curva y transparente y fisiológicamente tiene el valor de una lentill convergente, es decir, un cristalino. A continuación, se ve una placa de vidrio con células fusiformes o ramificadas incluidas en una sustancia congelada o básica; inmediatamente a continuación están las células visuales que forman la retínula, lugar que se moldea en cierta forma sobre el cristalino.

FIG. 146. - Ocelo de Nasutitermes sp. C, cristalino-córnea; Lv, lámina vitrada; R, retínula; Noc, nervio ocelar (según M. E. JOERG, 1932).

FIG. 146. – Ocelo de Nasutitermes sp. C, cristalino-córnea; Lv, lámina vitrada; R, retínula; Noc, nervio ocelar (según M. E. JOERG, 1932).

Estas células son muy altas y estrechas, se mantienen en contacto unas con otras y encierran, en su región anterior, una “cesta visual” prismática, finamente estriada transversalmente. Va desde la extremidad proximal de las células de la retina y pasa por el nervio ocelar que se encuentra en el cerebro. Según Joerg (1932), el poder de resolución del ocelo es bajo dado en número restringido (18 a 25) de células de la retina (fotorreceptoras), visibles en un corte transversal.

            Teniendo en cuenta la forma y dimensiones de las partes constitutivas, Joerg calcula que el poder de resolución de este ojo sería de 28 minutos, lo cual corresponde a la posibilidad de separar las imágenes de dos objetos distantes por un centímetro el uno del otro, siendo que el observador está ubicado a 90 cm de dichos objetos.

            En el ocelo, los bastoncillos (células visuales), por su tamaño, son tan grandes como el grano de una placa fotográfica. Cada bastoncillo cubre un arco de 10° en el ocelo de las Nasutitermes. Esto significa que la red de sensores fotosensibles posee una malla gruesa y no proporciona imágenes detalladas de objetos que se encuentran delante.

CONSTANTES ÓPTICAS DE LOS OCELOS DE Nasutitermes SP.

Distancia de la superficie anterior de la lentilla:

de la imagen real .   .   .   .   . .   .   .   .   .   .   .   . 0,07 mm

de la imagen real a la retínula . .   . .   .   .   .   . 0,055 mm

Distancia que separa la imagen de la retínula .  .   .   . .   0,020 mm

Poder de resolución teórico (en cm) .   .   .   . .   .   .   .   .   .   .   .   .   . 1 a 130 cm

Poder de resolución teórico (en grados) .   .   .   .   .   .   .   .   .   .   .   .   28′

Poder de resolución real, in vivo .   .   .   .   .   .   .   .   . .   .   .   . .   .   1 a 90 cm

distancia focal

Luminosidad total         diafragma           .   .   .   .   .   .   .   .   .   .   .   1,5

La superficie anterior del córnea-cristalino está situada a 55um de la retínula y, dada la curbatura y el índice de refracción (1,5) [en los seres humanos es de 1] de este córnea-cristalino, la imagen real se proyecta a 20 um hacia adelante de la retínula (fig. 147, OC) y no puede ser clara.

FIG. 147. - Ocelo de Nasutitermes sp. Representación esquemática de las relaciones ideales entre el cristalino (L), el foco del cristalino (F), la retínula (R) y la imagen (I), (según M. E. JOERG, 1932). Unidad de longitud = milímetro

FIG. 147. – Ocelo de Nasutitermes sp. Representación esquemática de las relaciones ideales entre el cristalino (L), el foco del cristalino (F), la retínula (R) y la imagen (I), (según M. E. JOERG, 1932). Unidad de longitud = milímetro

La luminosidad de los ocelos es muy superior a la de los ojos con facetas. No se ha calculado esta diferencia en las Nasutitermes.

            Joerg realizó diversas especulaciones sobre el rol de los ocelos. Él supuso que estos receptores sensoriales son sensibles a las radiaciones infrarrojas, lo cual explicaría (?) la extrema lucifugía de las termitas. Sin embargo, este autor olvida que las obreras están desprovistas de ocelos e igual son lucífugas como los imagos. Por otra parte y más razonablemente, teniendo en cuenta lo que se sabe de los ojos de otros insectos, este autor concluye que los ojos compuestos tienen la función de apreciar las formas y los colores, y los ocelos pueden observar las diferencias de intensidad luminosa. Estas opiniones no están fundamentadas en datos de experiencia.

  1. – SENSIBILIDAD A LA HUMEDAD Y AL CALOR

            Las termitas muestran una alta sensibilidad a la humedad del ambiente en el que viven, así como también muestran una sensibilidad bastante amplia al calor, pero ningún receptor sensorial ha demostrado ser capaz de registrar temperaturas o el contenido de vapor de agua de la atmósfera en el ambiente. Probablemente existen, pero hasta ahora no hemos podido reconocerlos. Esto no es sorprendente, dada la falta de estudios sobre los receptores sensoriales y la mediocridad de los medios utilizados para descubrir su función.

            El sentido térmico e hídrico existe en las termitas. Es indudable, pero se desconocen sus receptores.

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