TERMITOLOGIA I CAPÍTULO VIII EL APARATO DIGESTIVO

  1. – LAS GLÁNDULAS ANEXAS

Estas glándulas pertenecen a los segmentos postorales de la cabeza: mandibular, maxilar y labial. Según ciertos autores, estas glándulas se corresponden con los nefridios ancestrales, lo cual parece confirmar la función excretora de las glándulas salivales de Machilis, o riñones labiales. Por su origen ectodérmico, estas pertenecen a las glándulas tegumentarias, pero se les separa por su naturaleza metamérica y su papel en la preparación y la digestión de los alimentos.

En las termitas solo se han estudiado a profundidad las glándulas mandibulares y labiales, sin embargo, cabe destacar que los estudios concernientes a estas glándulas son numerosos.

GLÁNDULAS MANDIBULARES

Los mejores estudios al respecto con los de Lambinet (1959), Cassier, Fain-Maurel y Lebrun (1977), enfocados en Kalotermes flavicollis.

Estructura

Residen en la base de cada mandíbula entre sí mismas y la parte lateral de las maxilas. De forma discoide, miden de 180 a 250 um de diámetro sobre 25-30 um de espesor. Asimismo, desembocan en la base de las mandíbulas. El canal conector de las secreciones ocupa el centro de la glándula y cuya masa está hecha de células secretoras.

La célula glandular es bastante común en su estructura (fig. 148). Mide aproximadamente una treintena de micras de altura. Su núcleo (7 um de diámetro) es probablemente poliploide. La membrana basal envía pliegues profundos hacia el interior. Las mitocondrias, dictiosomas y el retículo endoplasmático rugoso son abundantes.

FIG. 148. - Corte longitudinal en una mandíbula grande de Kalotermes flavicollis (larva). Cc, canal central; Cl, canalículo intracelular; Gl, células glandulares (grandes); Md, mandíbula; Ri, depósito intracelular (en una célula secretora grande); Pc, células pequeñas (con canalículos); T, tráquea (según F. LAMBINET, 1959)

FIG. 148. – Corte longitudinal en una mandíbula grande de Kalotermes flavicollis (larva). Cc, canal central; Cl, canalículo intracelular; Gl, células glandulares (grandes); Md, mandíbula; Ri, depósito intracelular (en una célula secretora grande); Pc, células pequeñas (con canalículos); T, tráquea (según F. LAMBINET, 1959)

FIG. 149. - Corte transversal de la glándula mandibular de una larva de Kalotermes flavicollis, poco antes de la muda. Los canalículos y los depósitos intracelulares están expuestos en su totalidad. cl, canalículos; tc, terminaciones extendidas de los canalículos; Cc, cavidad canalicular; r, restos de canalículos; clr, filamento de secreción; gn, gran núcleo; pn, pequeño núcleo; n, núcleo intermediario (segun F. LAMBINET).

FIG. 149. – Corte transversal de la glándula mandibular de una larva de Kalotermes flavicollis, poco antes de la muda. Los canalículos y los depósitos intracelulares están expuestos en su totalidad. cl, canalículos; tc, terminaciones extendidas de los canalículos; Cc, cavidad canalicular; r, restos de canalículos; clr, filamento de secreción; gn, gran núcleo; pn, pequeño núcleo; n, núcleo intermediario (segun F. LAMBINET).

 

FIG. 150. - Diagrama de una unidad glandular de la glándula mandibular de Kalotermes flavicollis. D. Cl, célula canalicular; Ep. C., célula epitelial del canal colector; Gl. C., célula glandular; R. B., cuerpo residual; Cr., cristal; D., canal de la célula glandular; Col. D., canal colector; O. Ep., epicutícula externa del canal glandular; I. Ep., epicutícula interna del mismo; G, dictosoma; Gl., glucógeno; Gr. S., granulo de secreción; L, lípido; L. B., membrana basal; M, mitocondria; Mv., microvellosidades; N, núcleo; R., depósito; R. E. R., retículo endoplasmático rugoso (según P. CASSIER, M. A. FAIN-MAUREL, D. LEBRUN, 1977).

FIG. 150. – Diagrama de una unidad glandular de la glándula mandibular de Kalotermes flavicollis. D. Cl, célula canalicular; Ep. C., célula epitelial del canal colector; Gl. C., célula glandular; R. B., cuerpo residual; Cr., cristal; D., canal de la célula glandular; Col. D., canal colector; O. Ep., epicutícula externa del canal glandular; I. Ep., epicutícula interna del mismo; G, dictosoma; Gl., glucógeno; Gr. S., granulo de secreción; L, lípido; L. B., membrana basal; M, mitocondria; Mv., microvellosidades; N, núcleo; R., depósito; R. E. R., retículo endoplasmático rugoso (según P. CASSIER, M. A. FAIN-MAUREL, D. LEBRUN, 1977).

La presencia de cristales, probablemente de naturaleza protéica y de origen mitocondrial, es característica de las células secretoras de esta glándula (fig. 150).

            El lado apical de la célula invaginada porta microvellosidades (fig. 151) numerosas y largas, las cuanles se encuentran contenidas en una cavidad que lleva los productos de la secreción. En esta cavidad se sumerge el canalículo de la célula conductora (fig. 151), el cual limita la célula glandular. Por otra parte, el canal colector común posee una pared pluricelular.

Cassier, Fain-Maurel y Lebrun estudiaron la constituación de la glándula en las diferentes etapas de la especie (fig. 130, 131).

α) Ninfas de última edad. La región basal de la célula glandular contiene glóbulos lipídicos y un abundante retículo endoplasmático liso. En la parte superior se localizan diversos gránulos, opacos con electrones, alrededor del retículo plasmático liso. No se hayan diferencias por sexo.
β) Soldados. En los soldados machos, las células manifiestan una actividad secretora típica con un abundante retículo endoplasmático rugoso. En el caso de los soldados hembras, de la misma edad que los anteriores, la célula almacena en cantidad los gránulos de secreción mientras que el retículo muestra una regresión fuerte. Los bastoncillos cristalinos poligonales abundan en la periferia y se observan numerosos “cuerpos residuales” en varias partes de la masa citoplasmática.

FIG. 151. - Corte en la glándula mandibular de una reina perteneciente a una sociedad fuerte de Kalotermes flavicollis. Se debe tener en cuenta la abundancia de cuerpos cristalinos (placa de microscopía electrónica de P. CASSIER, M. A. FAIN-MAUREL, D. LEBRUN, 1977).

FIG. 151. – Corte en la glándula mandibular de una reina perteneciente a una sociedad fuerte de Kalotermes flavicollis. Se debe tener en cuenta la abundancia de cuerpos cristalinos (placa de microscopía electrónica de P. CASSIER, M. A. FAIN-MAUREL, D. LEBRUN, 1977).

γ) Las reproductoras neoténicas. La glándula se presenta aquí de una forma muy similar a la del soldado macho, es decir, que lleva a cabo una activida secretora.

δ) Las reproductoras imaginales. Se trata de células ricas en retículos endoplasmáticos rugosos. Después de la diáspora, las características secretoras se acentúan y los cristalen aumentan consideralmente en cantidad.

Lambinet (1959) ha estudiado las transformaciones de la glándula mandibular durante la muda. Los canalículos y los depósitos incluidos en las células secretoras se liberan al mismo tiempo que la cutícula que tapiza el interior de los órganos que provienen del estomodeo embrionario. El citoplasma de las células que han perdido su canalículo presenta una clara estriación.

Sobre la antigua cutícula, separada de la glándula, se forma una nueva cutícula con la parte proximal de los canalículos. Las pequeñas células de la glándula se disponen en filas radiales, relativamente sincitiales, con núcleos pequeños y medianos (migración centrífuga), (fig. 149). Durante la reconstitución de la glándula, los núcleos de tamaño intermedio comienzan a degenerarse. Al 5° día después de la muda, la glándula retoma su apariencia de intermuda, con solamente dos tipos de células y de núcleos. Es muy probable que, durante la muda, todas las glándulas de origen ectodérmico se comportan como glándulas mandibulares.

Funciones

            Sus funciones son muy poco conocidas. Sin embargo, es poco probable que participen en la elaboración de la saliva, ya que las glándulas mandibulares secretan poco o casi nada en las larvas que se alimentan de madera. Por otro lado, estas glándulas sí entran en actividad en los soldados y las reproductoras funcionesles. Es muy probable que produzcan una o varias sociohormonas (= feromonas) tal y como sucede en los apiarios, los lepidópteros y las blattoidea. Lebrun (1972) estableció de forma experimental, por implantación de las glándulas mandibulares en las ninfas, que estas inhiben su diferenciación en reproductoras imaginales y mantienen al insecto en un estado larvar. Este interesante estudio merece retomarse y valdría la pena estudiar sus efectos con minucia.

            Ningún autor, de nuestro conocimiento, ha señalado la existencia de glándulas maxilares en los isópteros. Esta constatación no significa que no se hallen en su totalidad. De hecho, es posible que no hayan captado la atención de los investigadores al encontrarse reducidas a unas cuantas células.

GLÁNDULAS LABIALES O SALIVALES

            Estos órganos desempeñan un papel de gran importancia tanto en la vida individual como en la vida en sociedad. Merecen ser objeto de un estudio a profundidad que lamentablemente no se ha realizado aquí.

            Los productos elaborados por estas glándulas conocidas bajo el nombre general de saliva son de naturaleza variadas, lo cual se mostrará en las páginas siguientes. La diversidad de “salivas”no tiene nada de la diversidad de las estructuras glandulares.

Estructura

            Las glándulas salivales de las termitas se componen de un número relativamente elevado de acinos que descargan sus secreciones en un canal colector, el cual continúa hacia adelante y pasa por la base de la hipofaringe. Los canales colectores de la derecha y la izquierda fluyen en un canal único que se abre al exterior justo en la base de la hipofaringe. Sobre cada canal, un poco hacia atrás del punto de unión de los dos canales, se encuentra un depósito de capacidad variada según la casta y el estado fisiológico del individuo.

FIG. 152. - Zootermopsis nevadensis. A, conjunto del aparato salival; B, glándula salival derecha y su depósito. cs, canal salival; crs, canal del depósito salival; gs, glándula salival; hy, hipofaringe; la, labio; rs, depósito salival (según H. J. CHILD, 1934).

FIG. 152. – Zootermopsis nevadensis. A, conjunto del aparato salival; B, glándula salival derecha y su depósito. cs, canal salival; crs, canal del depósito salival; gs, glándula salival; hy, hipofaringe; la, labio; rs, depósito salival (según H. J. CHILD, 1934).

En las larvas y ninfas de Zootermopsis (Child, 1934), las glándulas salivales están en varias partes del esófago en la región media del tórax. Cada glándula se compone de dos lóbulos, uno dorsal (por encima del depósito) y otro ventral (bajo el depósito), (fig. 152). Asimismo, los lóbulos se componen de tres lóbulos cuya superficie posee una apariencia llena de protuberancia debido a la disposición de las células que los componen. El líquido secretado es conducido por canalículos muy estrechos en los grandes colectores, luego pasan por los depósitos cuya extremidad anterior se estrecha para convertirse en un canal que, paralelo al conducto salival, termina por empalmarse con este. Esta unión se realiza al nivel de la cabeza. Por otra parte, los depósitos tienen una pared muy delgada y transparente y, por lo general, están llenos de un líquido hialino.

            Dado que los depósitos no están en contacto directo con las glándulas, Child (1934) imagina que la secreción puede ir directamente de la glándula a la boca y a continuación, reprimida, volver atrás y entrar en los depósitos.

            Por otro lado, esto sugiere que cuando el insecto no está comiendo, los poros que se abren bajo la hipofaringe se encuentran cerrados. Si esto es verdadero, entonces las secreciones producidas por las glándulas salivales no fluyen hacia el exterior, sino que son enviadas a los depósitos y ahí se acumulan. Este mecanismo explica la razón por la cual los depósitos, a la hora de su disección, no siempre estaban llenos, algunos estaban vacíos y con su pared colapsada.

            Las glándulas salivales de Archotermopsis wroughtoni, si nos remontamos a la gráfica que proporcionó Imms (1919), se asemejan mucho a aquellas de Zootermopsis. La parte anterior de las glándulas es inmensa y la parte posterior tiene cuatro lóbulos, así como también los depósitos se encuentran bien desarrollados. Probablemente se trata de un error el hecho de que Imms haya desembocado por separado en el esófago los dos canales evacuadores salivales.

            La descripción de Kovoor (1966) de las glándulas salivales de Microtermes edentatus se asemeja mucho a la precedente y es lamentable el hecho de que no está ilustrado por ninguna imagen. Los canales evacuadores tienen 30 um de diámetro y están rodeados de una membrana basal de naturaleza conjuntiva. Sus células, con una altura de 10 um, poseen un citoplasma estriado con mitocondrias en bastoncillos intercalados.

            La luz del canal está tapizada por una gruesa cutícula. Los acinos, según el estado fisiológico del individuo, son relativamente voluminosos y están apiñados unos con otros. Se componen de 3 tipos de células: en la región basal, los acinos de los pares de células glandulares están dispersos, además de que tiene una cavidad central con microvellosidades y un tubo en el origen del canalículo evacuador. Asimismo, Kovoor señala una segunda categoría de células más voluminosas con secreción abundante, pero no describe sus conexiones con los canales evacuadores. Algunas células contienen bolas de secreción que llegan hasta los 40 um de diámetro. Por último, Kovoor señala incluso una tercera categoría de grandes células sin enclaves reconocibles.

            Estas descripciones aportan poca información. Kovoor escribe que los depósitos de las glándulas salivales de Microcerotermes edentatus tienen una pared en extremo delgada que se puede medir en micras. Asimismo, las células son bastante planas y los núcleos también son aplanados. Los depósitos son mucho más grandes en los soldados que en las obreras y entran en la región anterior del tórax.

            Pasteels (1956), (fig. 153) proporcionó algunas reseñas sonre las glándulas salivales de las obreras de Nasutitermes lujae. Él distingue aquí tres tipos de células:

            1° Células de aspecto espumoso con un núcleo grande de ubicación periférica y con vacuolas voluminosas con un contenido claro. ¿Células con mucosidad?

            2° Células con vacuolas pequeñas, con microvellosidades y conducto evacuador. Células con gérmenes.

            3° Células de poco tamaño que están situadas en la periferia de la glándula.

            Pasteels se inclina a pensar que, según la función social de la obrera, las glándulas salivales se componen en su mayoría por células de alguna de las dos primeras categorías.

FIG. 153. - Corte en las glándulas salivales de Nasutitermes lujae. A, obrera grande del estadío 1; B, obrera grande del estadío 3. 1, célula espumosa; 2, célula con vacuolas pequeñas; 3, célula con vesículas estriadas (vs); 3', célula vacuolizada con vesícula estriada (según J. M. PASTEELS, 1965).

FIG. 153. – Corte en las glándulas salivales de Nasutitermes lujae. A, obrera grande del estadío 1; B, obrera grande del estadío 3. 1, célula espumosa; 2, célula con vacuolas pequeñas; 3, célula con vesículas estriadas (vs); 3′, célula vacuolizada con vesícula estriada (según J. M. PASTEELS, 1965).

Noirot (1969) observó que los acinos glandulares de las larvas y las ninfas no se colorean con la fucsina paraldehido (después de la oxidación) y toman ligeramente el PAS, mientras que sus reacciones son positivas en el imago. Aquí, pues, parece haber un cierto polimorfismo en las glándulas salivales en función de las castas.

            Solo Bugnion y Popoff (1912) observaron las glándulas salivales de reinas funcionales. En el caso de las Odontotermes (O. redemannu, O. obscuriceps, O. horni), el aparato salival está conformado bajo el tipo general, pero “las glándulas presentan degeneración granulosa, los depósitos salivales están enteramente vacíos y el aparato en su conjunto parece estar relativamente atrofiado”.

            Nuestra información sobre la estructura fina de las glándulas salivales se limita a algunos datos como los anteriores. Esta grave laguna en nuestros conocimientos nos impedirá interpretar con seguridad diversos puntos de la biología de las termitas.

 FIG. 154. - Las glándulas salivales y sus depósitos en el imago que emigra en Hodotermes mossambicus. As, acino salival; canal del depósito; Cs, canal salival; Hy, hipofaringe; J, buche; La, labio; Meth, metatórax; Mth, mesotórax; Mx, maxilas; Oe, esófago; Pb, superficie bucal; Pth, protórax; Rs, depósito salival (según J. A. L. WATSON, P. H. HEWITT, J. J. C. NAEL).


FIG. 154. – Las glándulas salivales y sus depósitos en el imago que emigra en Hodotermes mossambicus. As, acino salival; canal del depósito; Cs, canal salival; Hy, hipofaringe; J, buche; La, labio; Meth, metatórax; Mth, mesotórax; Mx, maxilas; Oe, esófago; Pb, superficie bucal; Pth, protórax; Rs, depósito salival (según J. A. L. WATSON, P. H. HEWITT, J. J. C. NAEL).

Watson et al. publicaron (1971) un interesante estudio sobre los sacos de agua de las Hodotermes mossambicus emigrantes. Se trata de depósitos salivales (fig. 154) que, hacia atrás, se extienden hasta el metatórax. Estos investigadores constataron que el tamaño de estos “sacos” varía según la cantidad de agua absorvida por la termita. Según ellos, existen dos vías para que el agua pueda alcanzar los mencionados sacos. Esta agua va directamente de la cavidad oral a los depósitos pasando por los canales de los depósitos, donde es ingerida y pasa por la vía digestiva. Luego, del intestino, cuya pared atraviesa, va a la cavidad sanguínea y de ahí entra a travpes de su delgada pared en los depósitos salivales.

Los autores hicieron que las Hodotermes absorvieran agua con isótopo radiactivo de oro coloidal 198Au, el cual no atraviesa las membranas plasmáticas. Constataron que la mayor concentración de oro coloidal se observa en el líquido intraintestinal (85, 25 p. 100 en promedio) y solo 0,01 p. 100 en el contenido de los depósitos. Así concluyen que el agua absorvida va directamente al intestino, pasa por la hemolinfa para luego recolectarse en los depósitos salivales.

El agua que las obreras tomarán en las aguas subterráneas que utilizan para la construir o climatizar sus nidos (véase tomo III), ¿pasa por los depósitos o permanece en el buche? Lo ignoramos.

Los roles de la saliva

Nos limitaremoS a enumerarlos y nos reservaremos el estudiarlos más de cerca en lo concerniente a la construcción y alimentación.

  1. La saliva es un alimento social. La reina alimenta a la primera camada con su saliva, la cual las larvan toman con la boca. Las larvas de edad (termitas inferiores) y las obreras (termitas superiores) alimentan con saliva a las reproductoras funcionales hembras y machos. Los soldados también la reciben (véase el capítulo sobre Alimentación).
  1. La saliva es el líquido que otorga a los materiales de construcción características plásticas, deformables y coherentes: arcilla, tierra, fragmentos de madera (véase el capítulo sobre Construcción).
  1. La saliva interviene en la climatización del nido (véase el capítulo El microclima del termitero, tomo II).
  1. La saliva se regurjita en abundancia sobre el serrín de madera (Bellicositermes) o sobre las “hojas de confeti” (Macrotermes s. st.). Al parecer, esta saliva ejerce una función micostática.

            Es curioso no poder reportar ningún estudio clínico acerca de la saliva, a pesar de su gran importante en las actividades de las termitas.

  1. La saliva de algunos soldados de Termitidae sirve como arma defensiva. Las glándulas salivales hipertrofiadas y sus depósitos penetran en el abdomen y, en casos extremos, ocupan hasta nueve décimas de su volumen. Por lo general, la saliva actúa como una sustancia viscosa y pegajosa en la cual queda atrapado el enemigo. No podemos descartar tampoco la suposición de que esta saliva sea venenosa.

            Por ejemplo, los soldados de Microtermes usambaricus tienen un abdomen cuya apaiencia opalescente se debe a la presencia de vastos depósitos salivales inflados con una saliva lechosa. Cuando estos soldados se inquietan, lanzan su saliva viscosa que se solidifica rápidamente en el aire y es susceptible a convertirse en hilo.

            Al estar en presencia de los soldados de Odontotermes magdalenae, los soldados de M. usambaricus se lanzan inmediatamente a la batalla, de donde siempre salen vencedores a pesar de su pequeñez. Sus adversarios quedan atrapados en la saliva pegajosa que, al secarse, los inmobiliza. Sin embargo, a menudos los soldados de M. usambaricus caen presas de su propio pegamento, permanecen pegados al sustrato y mueren en el lugar (Grassé y Noirot, 1951), (véase también el tomo III Medios de defensa).

  1. – EL TUBO DIGESTIVO

            El tubo digestivo, a pesar de que su estructura es bastante general, presenta particularidades relacionadas con la xilofagia y cuya importancia no siempre se mide con exactitud.

            Las descripciones a continuación conciernen particularmente a la obrera, la cual desempeña un papel primordial en la alimentación de la sociedad.

            Imms (1919) y T. C. Child (1934) describieron en detalle la estructura del intestino de Archotermopsis wroughtoni y de Zootermopsis nevadensis respectivamente. Sus estudios nos servirán de referencia.

            El tubo (fig. 155 y 156) comienza por el cibario o piso superior de la cavidad bucal,, limitado en altura por el techo de dicha cavidad y por hacia abajo por la hipofaringe. Luego tenemos al intestino anterior que sale del estomodeo del embrión, una invaginación ectodérmica que se insinúa entre el tritocerebro (3° segmento) y las mandíbulas (4° segmento). Luego sigue el intestino medio de origen endodérmico y el intestino posterior, el cual es el proctodeo ectodérmico embrionario transformado.

FIG. 155. - Esquema del tubo digestivo de un isóptero. Oe, esófago; Ja, buche; Ge, molleja; Vo, válvula esofágica; Me, intestino medio; TM, tubos de Malpigui; Co, cólon; Ve, válvula entérica; Pr, panza rectal; Ar, recto.

FIG. 155. – Esquema del tubo digestivo de un isóptero. Oe, esófago; Ja, buche; Ge, molleja; Vo, válvula esofágica; Me, intestino medio; TM, tubos de Malpigui; Co, cólon; Ve, válvula entérica; Pr, panza rectal; Ar, recto.

FIG. 156. - Tubo digestivo del soldado de Archotermopsis wroughtoni. A, vista in situ; B, desenrrollado. Ac, acinos de la glándula salival; Ar, panza rectal; Cg, ciego gástrico; Co, cólon; G, molleja; J, buche; Im, intestino medio; R, recto terminal; Rs, depósito salival; Oe, esófago; Tm, tubos de Malpighi (según A. D. IMMS, 1919).

FIG. 156. – Tubo digestivo del soldado de Archotermopsis wroughtoni. A, vista in situ; B, desenrrollado. Ac, acinos de la glándula salival; Ar, panza rectal; Cg, ciego gástrico; Co, cólon; G, molleja; J, buche; Im, intestino medio; R, recto terminal; Rs, depósito salival; Oe, esófago; Tm, tubos de Malpighi (según A. D. IMMS, 1919).

INTESTINO ANTERIOR

            Deriva por completo del estomodeo del embrión, un inicio constituido por una invaginación del ectodermo postoral. Comienza por la faringe, cuyo cibario es considerado como correspondiente a la verdadera boca.

            La pared de la faringe se compone desde el exterior hacia el interior por: en primer lugar, un colchón muy delgado de células planas de origen ectodérmico, el pseudoperitoneo. En segundo lugar, un colchón de fibras musculares circulares. En tercer lugar, un colchón de fibras musculares longitudinales dispuestas en 6 conjuntos, donde el dorsal es el más importante. En cuarto lugar, un colchón de tejido conjuntivo relativamente reticulado que une los músculos al epitelio. Y en quinto lugar, un epitelio uniestratificado que, por su superficie interna, secreta una cutícula quitinosa o intima, en continuidad con aquella del cibario y del revestimiento tegumentario. Esta intima, en algunos géneros, forma dentículos minúsculos.

            En estado de reposo, los pliegues se llenan y obliteran la cavidad faríngea que se dilata cuando se contraen los músculos intrínsecos (músculos dilatores de la faringe) y los músculos circulares de la musculatura intrínseca se relajan al mismo tiempo.

            La faringe posterior continúa por el esófago que, desde un punto de vista topográfico, comienza en la región posterior de la cabeza y, situado en un plano sagital, atraviesa el cuello y luego entra en el tórax. Se trata de un órgano tubular (fig. 157) cuya pared posee la misma estructura que la de la faringe y ostenta una musculatura más gruesa. Las fibras musculares longitudinales se agrupan en 4 bandas en la región anterior y en 6 en la región posterior. El espitelio y su intia forman pliegues relativamente marcados.

            Hacia la parte posterior, el diámetro del esófago crece progresivamente y forma un pequeño pellejo, el buche (fig. 157), cuya pared conserva la estructura de los 5 colchones. Sin embargo, el colchón de fibras musculares circulares se vuelve el dominante (dos tercios del grosor total) y aumenta su espesor de adelante hacia atrás. Por lo general, el buche aparece como una dilatación lateral del tubo digestivo.

            La parte posterior del buche se individualiza y se convierte en un órgano triturador de alimentos: la molleja (fig. 157 y 158), cuya estructura se hace notar por el poder de su musculatura y la complejidad de su epitelio. Posee la forma de un tronco de cono invertido. La capa de músculos circulares está bastante desarrollada en la región anterior y se hace más delgada de adelante hacia atrás. También los pliegues longitudinales del epitelio cambian según la misma dirección. En la región anterior (A, fig. 159), se destacan 6 y están provistos de una cutícula muy gruesa, otros 6 alternantes tienen menos altura. Asimismo, entre los pliegues 1 y 2 se elevant pliegues menos altos y arrugas simples. De entre todos, la cutícula envía una pequeña proyección longitudinales que, sobre los cortes transversales, da la imagen de una espina.

            Los pliegues de los tipos 1 y 2, según Child, portan en su extremidad posterior un fuerte diente esclerificado (dt, fig. 158).

            Imms describe la molleja de Archotermopsis de una forma muy diferente, ya que según él “este órgano está doblado interiormente por un anillo de 24 dentículos de tres tipos”, los cuales poseen un tamaño desigual (fig. 157). Al parecer, se trata de dentículos ordenados sobre los pliegos esclerificados del epitelio interno.

            En la parte trasera de la molleja y en el límite de la válvula esofágica, se puede observar en Archotermopsis un círculo de 6 almohadillas ovoides que salen de la cavidad del órgano. Asimismo, su cutícula es muy gruesa y, a este respecto, Imms habla de dientes de la molleja, los cuales corresponden a los “dientes” señalados por Child en las Zootermopsis. Para el caso de Reticulitermes lucifugus, véase la figura 159.

            A la zona del pasaje de la molleja al intestino medio se le denomina bajo el nombre de válvula esofágica (fig. 157). Por detrás de la molleja, el tracto digestivo se hace mucho más estrecho y se vuelve tubular por un corto trayecto. Este segmento es llamado collum por Holmgren (1909) y se hunde en la cavidad del intestino medio a medida que su pared se dobla en sí misma y sobre una longitud igual a la parte acoplada. En consecuencia, su pared se duplica: una que desciende directo y otra que asciende reflejada. La unicón con el intestino medio se realiza por empalme simple hacia el alto del intestino medio y en el origen de los ciegos gástricos, (flecha, fig. 157).

FIG. 157. - Corte longitudinal de la molleja, de la válvula esofágica y de los ciegos del intestino medio de Archotermopsis wroughtoni. a., punto de reflexión de la válvula; c., ciego gástrico; c. i., cutícula quitinosa; c. m., fibras musculares circulares; d. w., pared descendiente de la válvula esofágica; g., dentículos de la molleja; g. p., almohadillas de la molleja; l. m., fibras musculares longitudinales; m. g., pared del intestino medio; r. w., pared reflejada de la válvula esofágica. El ciego de la izquierda ha sido ligeramente desplazado con el objetivo de que pueda ser representado en el corte (según A. D. IMMS, 1919).

FIG. 157. – Corte longitudinal de la molleja, de la válvula esofágica y de los ciegos del intestino medio de Archotermopsis wroughtoni. a., punto de reflexión de la válvula; c., ciego gástrico; c. i., cutícula quitinosa; c. m., fibras musculares circulares; d. w., pared descendiente de la válvula esofágica; g., dentículos de la molleja; g. p., almohadillas de la molleja; l. m., fibras musculares longitudinales; m. g., pared del intestino medio; r. w., pared reflejada de la válvula esofágica. El ciego de la izquierda ha sido ligeramente desplazado con el objetivo de que pueda ser representado en el corte (según A. D. IMMS, 1919).

FIG. 158. - Zootermopsis nevadensis. A, corte longitudinal de la molleja y de la válvula esofágica; B, región inicial del intestino posterior. cg, ciego gástrico; cr, células de reemplazo; dt, diente quitinoso; g, molleja; im, intestino medio; mc, músculos circulares; pr, panza rectal; s, bolas de secreción; tm, tubos de Malpighi; vo, válvula esofágica; v, vestíbulo (según H. J. CHILD).

FIG. 158. – Zootermopsis nevadensis. A, corte longitudinal de la molleja y de la válvula esofágica; B, región inicial del intestino posterior. cg, ciego gástrico; cr, células de reemplazo; dt, diente quitinoso; g, molleja; im, intestino medio; mc, músculos circulares; pr, panza rectal; s, bolas de secreción; tm, tubos de Malpighi; vo, válvula esofágica; v, vestíbulo (según H. J. CHILD).

El tubo con doble pared cuelga en el intestino medio de la forma en que lo haría el útero de un mamífero en la vagina.

            La válvula esofágica es una porción del estomodeo que se compone exclusivamente de células de origen ectodérmico, revestidas sobre la superficie que limita la abertura de una cutícula quitinosa o intima (fig. 165).

            Además, se encuentra en estrecha conexión con la membrana peritrófica, la cual está bastante desarrollada en los isópteros. Esta membrana ha sido estudiada por Montalenti (1930) en Reticulitermes y por Aubertot (1934) y por Platania (1938) en Reticulitermes lucifugus.

            En la unión del epitelio reflejado de la válvula esofágica y el epitelio del intestino medio se halla una región anular (fig. 157, 160 y 161) hecha de células altas y prismáticas que, de manera continua, secretan una cutícula que forma un cilindro libre alrededor de la válvula. Este cilindro se hunde en el intestino medio y penetra en el cólon (primer segmento del intestino posterior), donde se disuelve.

            A este clindro hialino y delicado se le ha dado el nombre de membrana peritrófica. En los isópteros, así como también en los dermápteros y los dipteros, es una simple producción cuticular del epitelio del intestino anterior. Es debido a su posición de anillo saliente que las células del epitelio de la válvula esofágica deben formar un cilindro y no una intima de lámina plana que las recubra. La sustancia secretada forma inmediatamente una almohadilla en contacto con el anillo de la membrana y de esta almohadilla parte el velo peritrófico (fig. 160).

FIG. 159. - Esquemas de cortes transversales parciales de la molleja de la obrera de Reticulitermes lucifugus, según las microfotografías de CH. NOIROT y C. NOIROT-TIMOTHÉE. A, en la región anterior; B, en la región posterior. 1, 2, 3, 4, pliegue longitudinal en orden del 1 al 4. Se señala en color negro la cutícula esclerotizada o intima. Ep, epitelio secretor de la intima; Mc, capa de fibras musculares circulares; Ml, conjunto de fibras musculares longitudinales; Ms, membrana serosa.

FIG. 159. – Esquemas de cortes transversales parciales de la molleja de la obrera de Reticulitermes lucifugus, según las microfotografías de CH. NOIROT y C. NOIROT-TIMOTHÉE. A, en la región anterior; B, en la región posterior. 1, 2, 3, 4, pliegue longitudinal en orden del 1 al 4. Se señala en color negro la cutícula esclerotizada o intima. Ep, epitelio secretor de la intima; Mc, capa de fibras musculares circulares; Ml, conjunto de fibras musculares longitudinales; Ms, membrana serosa.

En las imágenes proporcionadas por Platania no se pueden distinguir las células de la membrana de los otros componentes del pliego reflejado valvular, pero es probable que la microscopía electrónica revele estas diferencias. La producción continua de la cutícula prueba que la actividad secretora de las células del anillo no se detiene durante la intermuda, lo cual no sucede en las otras partes de la válvula esofágica.

            La membrana peritrófica de las termitas, en cuya edificación el intestino medio no parece tener nada que ver, es un manguito de cutícula que se compone de quitina y de mucoproteínas (Platania 1938). Asimismo, la membrana está hecha de laminillas (probablemente quitinosas), entre las cuales se insinúan las mucoproteínas.

            El contenido intestinal, madera y otros alimentos, no se encuentran en contacto con el epitelio del intestino medio y se halla encerrado en un saco (sp, fig. 160 y 161). La membrana peritrófica debe ser permeable para las encimas que provienen de la secreción y de la fuente de células epiteliales. Platania demostró que la membrana es atravesable para algunos colorantes (sulfato azul de nilo, verde de metilo, azul de metileno, rojo neutro, azul de anilina, janus verde, violeta de metilo, naranja G, azul de tripano) y no es atravesable por otros (rojo congo, fucsina ácida). De hecho, funciona a manera de filtro. En cuanto a las sustancias provenientes de la digestión de los alimentos sensibles a las enzimas del intestino delgado, aparentemente pasan del saco peritrófico al espacio comprendido entre el
saco y el epitelio, al cual se le atribuye una función absorbente.

FIG. 160. - Corte longitudinal del tubo digestivo de Reticulitermes lucifugus a nivel de la válvula cardiáca y de su unión con el intestino medio. Ic, intima quitinosa; E, epitelio del estomodeo; Ma, musculos anulares; Ml, músculos longitudinales; Em, epitelio del intestino medio; Eiv y Eev, epitelio externo y epitelio interno de la válvula; Pa, pliegue epitelial que secreta la membrana peritrófica; Sp, abertura inferior del saco peritrófico (según E. PLATANIA, 1938).

FIG. 160. – Corte longitudinal del tubo digestivo de Reticulitermes lucifugus a nivel de la válvula cardiáca y de su unión con el intestino medio. Ic, intima quitinosa; E, epitelio del estomodeo; Ma, musculos anulares; Ml, músculos longitudinales; Em, epitelio del intestino medio; Eiv y Eev, epitelio externo y epitelio interno de la válvula; Pa, pliegue epitelial que secreta la membrana peritrófica; Sp, abertura inferior del saco peritrófico (según E. PLATANIA, 1938).

INTESTINO MEDIO
El intestino medio (fig. 161) es un tubo de un diámetro uniforme en toda su longitud, sobrepasando el de la molleja. En algunas especies, a nivel de la válvula esofágica, el intestino envía hacia adelante algunos ciegos: 4 en Zootermopsis y Archotermopsis. Su disposición es simétrica en relación al centro de la circunferencia que forma la pared del intestino medio. Su estructura es la de esta pared, la cual se encargan de continuar.

 FIG. 161. - A, corte longitudinal del tubo digestivo del epitelio externo de la válvula cardicada, del esfínter anular y del grupo de células del intestino medio. Asimismo, se pone en relieve la inserción de la peritrófica. Se observan las mismas letras que en la figura 160. B, corte longitudinal de la parte posterior del intestino medio, del ileón (= cólon de Holmgren) y de la parte anterior de la panza rectal. Ic, intima quitinosa; Ma, músculos anulares; Ml, músculos longitudinales; Mp, matriz de la membrana peritrófica; P, membrana peritrófica; Pz, panza rectal; Sp, saco peritrófico que contiene el bolo alimenticio (según A. PLATANIA, 1938).


FIG. 161. – A, corte longitudinal del tubo digestivo del epitelio externo de la válvula cardicada, del esfínter anular y del grupo de células del intestino medio. Asimismo, se pone en relieve la inserción de la peritrófica. Se observan las mismas letras que en la figura 160. B, corte longitudinal de la parte posterior del intestino medio, del ileón (= cólon de Holmgren) y de la parte anterior de la panza rectal. Ic, intima quitinosa; Ma, músculos anulares; Ml, músculos longitudinales; Mp, matriz de la membrana peritrófica; P, membrana peritrófica; Pz, panza rectal; Sp, saco peritrófico que contiene el bolo alimenticio (según A. PLATANIA, 1938).

Las capas que constituyen el intestino medio están ordenadas desde la parte posterior hasta la parte delantera:

FIG. 162. - Microcerotermes edentatus, obrera. A, corte en la región basal del intestino medio. Cripta de regeneración y células en curso de diferenciación (x 1800, captura de CH. NOIROT, in KOVOOR, 1968). B, corte del segmento mixto, células cuyo origen está en el intestino medio, muestran células de regeneración (x 2000, captura con microscopio electrónico de CH. NOIROT in KOVOOR, 1968).

FIG. 162. – Microcerotermes edentatus, obrera. A, corte en la región basal del intestino medio. Cripta de regeneración y células en curso de diferenciación (x 1800, captura de CH. NOIROT, in KOVOOR, 1968). B, corte del segmento mixto, células cuyo origen está en el intestino medio, muestran células de regeneración (x 2000, captura con microscopio electrónico de CH. NOIROT in KOVOOR, 1968).

  1. una capa delgada de tejido conjuntivo o pseudoperitoneo
  2. una capa faible de fibras musculares longitudinales,
  3. una capa faible de fibras musculares circulares,
  4. una capa gruesa de tejido conjuntivo,
  5. la capa más interna del epitelio secretor.

            La posición relativa de las fibras musculares longitudinales y circulares es la inversa de aquellas que afectan las mismas fibras en el intestino anterior. En algún punto del intestino medio, estas fibras no se organizan en conjuntos contínuos.

            El epitelio del intestino medio (fig. 162) forma una multitud de pequeñas invaginaciones llenas de células indiferenciadas. Estas son las criptas de regeneración, entre las cuales está el epitelio productor de enzimas digestivas.

            Este epitelio está sometido a un ciclo doble de transformación:

            1° Durante la intermuda, las criptas de regeneración reemplazan a las células secretoras usadas. Este proceso es casi continuo.

            2° Ante la aproximación de la muda, el epitelio degenera con excepción de las criptas, las cuales regeneran un nuevo epitelio.

            El fondo de las criptas está ocupado por células indiferenciadas que se dividen de una manera casi continua y algunas de estas células hijas adquieren una especie de borde de cepillo (Noirot y Noirot-Timothée, 1972). Dicho borde está conformado de largas microvellosidades que miden en promedio 5,4 um en Kalotermes flavicollis y 1,75 um en Cephalotermes, de 1,3 a 2,3 um en Microcerotermes (fig. 163). Cada microvellosidad está cubierta de un conjunto de microtúbulos que se prolonga hasta el citoplasma subyacente. El citoplasma del ápice de la célula epitelial del intestino medio está libre de enclaves y de orgánulos, además de contener un número variable de microtúbulos. Asimismo, un delgado microcáliz recubre las células de la región media de las criptas.

            Estas células del epitelio del intestino medio están unidas entre sí por desmosomas de un tipo particular: la zonula continua de Noirot y Noirot-Timothée (1967). “Las membranas de las células contiguas se encuentran en una posición rigurosamente paralela y la longitud del espacio intercelular es de 110 a 120 Å”, y los materiales opacos con electrones llenan este espacio. Por todas partes, los pequeños desmosomas unen las dos células entre sí.

            Las células provenientes de la división de las células madre de la cripta impulsan, en dirección de la luz del tubo intestinal, las células con las que están en contacto y se transforman en células con borde de cepillo que aseguran la secreción del intestino medio (fig. 162 A). Las partes internas contienen en su citoplasma numerosos glóbulos de secreción y portan a su polo apical una gran melena de microvellosidades (borde de cepillo de los autores antiguos), (fig. 163). Las células más internas se lisan relativamente rápido y su cuerpo forma esferas con enclaves, los cuales se disuelven poco a poco en la luz del intestino medio. Este proceso se repite continuamente durante las intermudas de las larvas y durante toda la vida activa de la reina funcional.

FIG. 163. - Microcerotermes edentatus, obrera. Células del epitelio del intestino medio, con microvellosidades muy desarrolladas. La célula de la derecha contiene numerosos granos de secreción (x 3900, según CH. NOIROT in J. KOVOOR, 1968).

FIG. 163. – Microcerotermes edentatus, obrera. Células del epitelio del intestino medio, con microvellosidades muy desarrolladas. La célula de la derecha contiene numerosos granos de secreción (x 3900, según CH. NOIROT in J. KOVOOR, 1968).

Sin embargo, la actividad secretora del epitelio del intestino medio está hecha de una sucesión de ciclos secretores, en relación con la producción de una membrana peritrófica. De hecho, se puede resumir en el siguiente esquema:

Multiplicación por mitosis de células indiferenciadas

(células madres) del fondo de la cripta

Migración hacia la luz intestinal,

diferenciación y transformación en células con microvellosidades

Transformación en células secretoras

Fuentes celular.

            La ultraestructura de la cripta del intestino medio y de la célula con borde de cepillo han sido estudiadas por Noirot y Noirot-Timothée (1972), (fig. 164) y las microvellosidades se rodean de una capa de sustancia mucoide, el glicocáliz.

            Según Child (1934), los fenómenos secretores del intestino medio durante la intermuda se repiten siguiendo un ciclo temporal. Las secreciones y productos de la fuente celular caen entre la pared y la membrana peritrófica, la cual forma un saco. Al parecer, cada ciclo secretor conlleva la desaparición de la peritrófica y su neoformación, pero Child no acota nada específico al respecto.

FIG. 164. - Kalotermes flavicollis, corte longitudinal de la base de microvellosidades. g, glicocáliz; f, filamentos axiales; mv, cuerpo multivesicular (según CH. NOIROT y C. NOIROT-TIMOTHÉE, 1972).

FIG. 164. – Kalotermes flavicollis, corte longitudinal de la base de microvellosidades. g, glicocáliz; f, filamentos axiales; mv, cuerpo multivesicular (según CH. NOIROT y C. NOIROT-TIMOTHÉE, 1972).

Después de la formación de dicha membrana, el epitelio del intestino medio entra en un nuevo periodo de actividad secretora. Si estamos entendiendo bien al autor americano, la sucesión de ciclos secretores correspondería a las llegadas sucesivas de alimentos en el intestino medio. Esta afirmación podría ser confirmada mediante nuevas investigaciones.

Weyer (1935) estudió las transformaciones que sufre el epitelio del intestino medio durante el transcurso de la muda. Según este enfoque, el epitelio degenera con excepción de las criptas de regeneración. El vaciado celular es total y luego las criptas que entran en acción rellenan el epitelio según el proceso indicado anteriormente. Las observaciones de Weyer se centraron en Glyptotermes luteus, Macrotermes gilvus, Microtermes amboinensis y Nasutitermes amboinensis. Asimismo, los fenómenos difieren de una especie a otra.

 

INTESTINO POSTERIOR

 

Deriva del proctodeo, una invaginación ectodérmica embrionario que se produce al lado opuesto del estomodeo. En principio, su límite está marcado por la implantación de los tubos de Malpigui (fig. 165). Sin embargo, esto está lejos de ser cierto para los isópteros, donde el intestino medio y posterior se intrincan al nivel de su unión. Las conexiones que se establecen entre estos dos segmentos intestnales han sido cuidadosamente estudiados por Noirot y Kovoor (1958), Kovoor (1959, 1968, 1969, 1971), Noirot y Timothée (1969). En las termitas, excepto las Termitidae, el intestino medio y el posterior se empalman al nivel del lugar donde se implantan los tubos de Malpighi. No obstante, en las Termitidae y de formas variadas (véase más adelante), el intestino medio y el intestino posterior se intrincan al nivel de su unión, formando un segmento mixto (Grassé y Noirot, 1954) con todas las características de las termitas superiores.

Holmgren (1909) subdividió el intestino posterior de los isópteros en 5 segmentos sucesivos y al parecer se deberá mantener esta división. Ordenados de adelante hacia atrás, la división es la siguiente (fig. 165, 166):

            1° segmento: Relativamente largo y tubular, quizás está dilatado. El cólon de diversos descriptores.

            2° segmento: Corresponde a una zona organizada en una válvula según los géneros considerados. Se trata de la válvula entérica de Grassé y Noirot (1954), (Ve, fig. 155).

            3° segmento: Su entrada está bajo el control de la válvula entérica. Se dilata con frecuencia hasta alcanzar un volumen considerable y forma una panza, donde el tránsito de alimentos se ralentiza y la digestión de la madera se efectúa por parte de organismos simbióticos (bacterias y zooflagelos).

            4° segmento: región tubular.

            5° segmento: La parte rectal donde se recolectan los excrementos.

            Todos estos segmentos, por su origen ectodérmico, están tapizados en su interior por una intima quitinosa que posee el valor de una cutícula. Como describiremos en los capítulos siguientes, particularmente en el intestino posterior y en la panza suceden los fenómenos que llevan a la digestión de la madera y la absorción de los metabolitos productos de dicha digestión. Se sabe que la pared del intestino posterior no interviene en la química de la digestión, pero tiene la facultad de absorber los metabolitos que de ella provienen y también puede absorber el agua. Al parecer, la absorción llega a su punto máximo al nivel de la panza rectal.

            La cutícula de la panza rectal tiene la misma estructura que la cutícula tegumentaria no esclerotizada, excepto en algunas superficies especializadas.

            En efecto, Noirot y Noirot-Timothée (1966-1977) describieron en la pared 6 áreas alargadas y gruesas que convergen en dirección de la abertura posterior y que llamaremos almohadillas rectales (fig. 170). La cutícula que las reviste presente numerosas depresiones cuticulares (Noirot y Bayon, 1969; Noirot y Noirot-Timothée, 1969 a), (fig. 167). Cada almohadilla se encuentra rodeada en su periferia por varias capas de células extremadamente delgadas, las llamadas células contiguas, que recubren una cutícula esclerotizada (fig. 168). Entre las almohadillas, el epitelio rectal muestra una estructura bastante simple, pero la cutícula está separada de este epitelio por una gruesa sub-cutícula que contiene mucopolisacáricos. Asimismo, una lámina de fibras musculares y de fibras conjuntivas rodean el recto. Entre las células de las almohadillas rectales y esta lámina se interpone un espacio relativamente grande. Se trata del sinusal subepitelial que puede estar parcialmente lleno de tráqueas, fibras conjuntivas y de células planas cuyo origen y papel ignoramos.

FIG. 165. - Corte longitudinal de los primeros segmentos (I al III) del intestino posterior de Archotermopsis wroughtoni (soldado). c.i., cutícula quitinosa (= intima); c.m., fibras musculares circulares; l,i., panza rectal; l.m., fibras musculares longitudinales; m., intestino medio; m.t., tubos de Malpighi; v., válvula entérica (según D. A. IMMS, 1919).

FIG. 165. – Corte longitudinal de los primeros segmentos (I al III) del intestino posterior de Archotermopsis wroughtoni (soldado). c.i., cutícula quitinosa (= intima); c.m., fibras musculares circulares; l,i., panza rectal; l.m., fibras musculares longitudinales; m., intestino medio; m.t., tubos de Malpighi; v., válvula entérica (según D. A. IMMS, 1919).

FIG. 166. - Tubo digestivo de Microcerotermes edentatus. A, vista en conjunto; B, segmento mixto. Oe, esófago; J, buche; G, molleja; IM, intestino medio; Sm, segmento mixto; PB, bolsa con bacterias; TM, tubos de Malpigui; PI, primera panza (= collum de Holmgren); Ve, válvula entérica; P2, panza rectal; P3, reto; Ar, parte rectal. Para la figura B: PB, bolsa con bacterias; ITM, inserción de tubos de Malpighi; Pp, porción proctodeal; Pm, porción del intestino medio; A, B, C, niveles a través de los cuales pasan los cortes transversales de la figura 175 (según J. KOVOOR, 1966).

FIG. 166. – Tubo digestivo de Microcerotermes edentatus. A, vista en conjunto; B, segmento mixto. Oe, esófago; J, buche; G, molleja; IM, intestino medio; Sm, segmento mixto; PB, bolsa con bacterias; TM, tubos de Malpigui; PI, primera panza (= collum de Holmgren); Ve, válvula entérica; P2, panza rectal; P3, reto; Ar, parte rectal. Para la figura B: PB, bolsa con bacterias; ITM, inserción de tubos de Malpighi; Pp, porción proctodeal; Pm, porción del intestino medio; A, B, C, niveles a través de los cuales pasan los cortes transversales de la figura 175 (según J. KOVOOR, 1966).

En algunas especies se observa también axones que aparentemente son neurosecretores. Noirot et al. (1979) repitieron en Incisitermes schwartzi sus observaciones acerca de las papilas rectales. Se reconocieron las mismas categorías celulares en dichas papilas con la ayuda de la técnica de la criofractura.

            Cada almohadilla rectal está hecha de dos capas de células: las células principales situadas bajo la cutícula, y las células basales que mantienen contacto con la hemolinfa. La membrana de la superficie apical de las células principales se pliega profundamente (fig. 169 A) y las largas mitocondrias se insinúan entre los pliegues (fig. 169 A).

            Las células principales están unidas por sus superficies laterales en medio de desmosomas (zonula adherens) muy amplios. Se trata de uniones escalariformes, tales y como Fain-Maurel y Cassier (1972) las describieron, que completan la unión entre células contiguas.

FIG. 167. - Esquema del tubo digestivo de Cephalotermes rectangularis. El proctodeo presenta una dilatación voluminosa o panza (p2), cuya pared posee seis zonas de epitelio especializado (e); la, intestino anterior; im, intestino medio; p1, p2, p3, los tres segmentos del proctodeo que precede al recto r; sm, segmento mixto; tm, tubos de Malpighi; v, válvula entérica (según CH. NOIROT y NOIROT-TIMOTHÉE, 1967).

FIG. 167. – Esquema del tubo digestivo de Cephalotermes rectangularis. El proctodeo presenta una dilatación voluminosa o panza (p2), cuya pared posee seis zonas de epitelio especializado (e); la, intestino anterior; im, intestino medio; p1, p2, p3, los tres segmentos del proctodeo que precede al recto r; sm, segmento mixto; tm, tubos de Malpighi; v, válvula entérica (según CH. NOIROT y NOIROT-TIMOTHÉE, 1967).

fig168

FIG. 168. – Cephalotermes rectangularis, corte a través de una almohadilla rectal. P, células principales; J, células contiguas; A, zona periférica rica en mitocondrias; B, célula basal; R, epitelio basal de la panza rectal; Se, sinus sub-epiteial; T, traqueola; S, membrana plegada entre dos células principales; M, músculo circular (x 2500, según CH. NOIROT y NOIROT-TIMOTHÉ, 1977).

Las membranas celulares laterales, extremadamente plegadas y asociadas con las mitocondrias, forman el complejo MS de Noirot y Noirot-Timothée (1976), donde participan las dos células contiguas o una sola. Por otro lado, las traqueolas que están entre las células principales son numerosas.

            Las células basales (fig. 170), muy planas (1 um), se unen a las células principales a través de desmosomas puntiformes. Asimismo, practican la pinocitosis por un superficie profunda y absorben también la hemolinfa.

            La descripción que se dará a continuación concierne a Kalotermes flavicollis, cuyas diversas familias presentan variantes.

            En el caso de Mastotermes darwiniensis, las papilas rectales son menos gruesas y están menos desarrolladas. Lo mismo sucede en el caso de las Termopsidae. Las papilas rectales de las Rhinotermitidae son más delgadas y mucho menos diferenciadas que en Kalotermitidae y las de Termitidae muestran una clara reducción. Asimismo, las bombas mitocondriales pierden su importancia.

            Los Noirot destacan que las papilas rectales son más complejas en las termitas expuestas a la sequedad que en aquellas que habitan en zonas húmedas. Esta afirmación es cierta en algunos casos, pero la localisación en un microclima particular hace que las termitas de regiones secas o desérticas (caso de Anacanthotermes y Psammotermes del Sahara) escapen a un clima general y vivan en una atmósfera húmeda. Por último, parece que las papilas rectales de Kalotermes tienen una condición más similar a aquellas de las cucarachas.

            Con respecto a las relaciones que tienen las termitas con el agua, volveremos a tocar estos problemas más adelante.

            Feytaud (1912) conocía bien la estructura del recto en Reticulitermes lucifugus. Alargado, este segmento terminal posee una forma cilíndrica y vacía, además de que su cavidad se vuelve relativamente virtual y toma la forma de una cruz (fig. 171). Asimismo, el epitelio anteanal es bajo. La musculatura del recto comprende fibras circulares y fibras longitudinales. Las primeras se aplican contra el epitelio secretor de la intima y, en dirección de la abertura anal, constituyen el esfínter anal. Las fibras longitudinales ocupan una posición periférica y forman 6 conjuntos que corresponden a los pliegues de la intima (fig. 172), y también ocupan los picos de un hexágono. Su disposición es particular: los conjuntos más externos (algunos) se insertan, por un lado, en la pared del recto anterior y, por otro lado, sobre la pared del cuerpo. Los otros conjuntos se insertan, por detrás, en la pared del recto y, por adelante, sobre la pared del cuerpo.

FIG. 169. - Cryptotermes lamanianus. A, región apical de células principales de una almohadilla rectal. La cutícula (C) muestra las depresiones epicuticulares (flechas) y entre el epitelio subyacente se extiende la sub-cutícula (Sc) de estructura granular. La membrana apical de la célula principal forma numerosos pliegues profundos entre los cuales se insinúan largas mitocondrias (x 12 000). B, periferia de una almohadilla rectal. J, células contiguas bastante planas que separan la almohadilla rectal (P) del epitelio rectal simple (R). C1, C2, C3, cutícula que recubre la almohadilla, las células contiguas y el epitelio simple respectivamente. Sc, subcutícula muy desarrollada (x 7500, según CH. NOIROT y C. NOIROT-TIMOTHÉE, 1977).

FIG. 169. – Cryptotermes lamanianus. A, región apical de células principales de una almohadilla rectal. La cutícula (C) muestra las depresiones epicuticulares (flechas) y entre el epitelio subyacente se extiende la sub-cutícula (Sc) de estructura granular. La membrana apical de la célula principal forma numerosos pliegues profundos entre los cuales se insinúan largas mitocondrias (x 12 000). B, periferia de una almohadilla rectal. J, células contiguas bastante planas que separan la almohadilla rectal (P) del epitelio rectal simple (R). C1, C2, C3, cutícula que recubre la almohadilla, las células contiguas y el epitelio simple respectivamente. Sc, subcutícula muy desarrollada (x 7500, según CH. NOIROT y C. NOIROT-TIMOTHÉE, 1977).

FIG. 170. - Superficie de las papilas rectales. A, de Kalotermes flavicollis (x 6500); B, de Cubitermes fungifaber (x 10 000, según CH. NOIROT y C. BAYON, 1969).

FIG. 170. – Superficie de las papilas rectales. A, de Kalotermes flavicollis (x 6500); B, de Cubitermes fungifaber (x 10 000, según CH. NOIROT y C. BAYON, 1969).

FIG. 171. - Reticulitermes lucifugus. A, corte longitudinal del recto; B, corte transversal de la misma parte que muestra el intestino aplanado; C, la misma, dilatada por la contracción de los músculos L; E, epitelio; C, músculos circulares; L, músculos longitudinales (según J. DE FEYTAUD).

FIG. 171. – Reticulitermes lucifugus. A, corte longitudinal del recto; B, corte transversal de la misma parte que muestra el intestino aplanado; C, la misma, dilatada por la contracción de los músculos L; E, epitelio; C, músculos circulares; L, músculos longitudinales (según J. DE FEYTAUD).

La inserción de las fibras sobre este último se efectúa siguiendo un círculo y las fibras de esta categoría dilatan el recto, mientras que las otras (con inserciones exclusivamente rectales) acortan el recto con contracciones y así facilitan la defecación.

FIG. 172. - El tubo digestivo de Macrotermes carbonarius. J, buche; G, molleja; IM, intestino medio; IP1 al IP4, segmentos sucesivos del intestino posterior; IP3, panza rectal; TM, tubos de Malpighi; Ve, válvula entérica; R, parte rectal (según J. KOVOOR, 1971).

FIG. 172. – El tubo digestivo de Macrotermes carbonarius. J, buche; G, molleja; IM, intestino medio; IP1 al IP4, segmentos sucesivos del intestino posterior; IP3, panza rectal; TM, tubos de Malpighi; Ve, válvula entérica; R, parte rectal (según J. KOVOOR, 1971).

En su estudio de las Anoplotermes, Sands (1972) destacó los diversos modos de enroscamiento del intestino posterior y las relaciones topográficas que se establecen entre el intestino medio y el intestino posterior, así como entre los segmentos sucesivo de este último. Estas características son utilizadas por el sistemático, en este estudio, y están descritas con respecto a la clasificación de las termitas.

La panza rectal como medio biológico

            La panza rectal de las termitas con zooflagelos es un medio que, seguramente, disfruta de propiedades excepcionales. Todos los grupos de protistas: de bacteriados, espiroquetas, zooflagelados evolucionaron ahí con una exuberancia extraordinaria.

            Las espiroquetas están diversificadas y al costado de sus pequeñas formas podemos encontrar a “gigantes” como los del género Cristipira. En este lugar, las bacterias son innumerables y no se ha efectuado su inventario.

            Con respecto a los flagelados, estos han evolucionado en direcciones bastante variadas. La mayoría parecen tener un antepasado del tipo Trichomonas (que persiste en numerosas termitas). Asimismo, aumentauron su tamaño y su estructura se volvió más complicada: el citoesqueleto, el centrosoma, el aparato de Golgi, las mitocondrias y los flagelos sufrieron cambios profundos. La evolución de los flagelos termiticoles es un ejemplo brillante de lo que se puede lograr por la fuerza de las circunstancias, un animal unicelular. Por supuesto, los cambios morfológicos coinciden con las adquisiciones fisiológicas, siendo las principales la anaerobiosis y la xiolofagia, y se añade la pérdida de la reproducción sexual.

            No podríamos dar una idea exacta de lo que es la panza rectal sin describir el revestimiento grueso (bacterias, espiroquetas, espirilos) que se extiende sobre toda la intima de la panza y es a través de esta que se efectúa de forma obligatoria el paso de los metabolitos. No obstante, se desconoce el rol que desempeña dentro de la vida del insecto, ya que sería una sorpresa si, debido a su extensión y constancia, no tuviera ninguno. Hoy en día sabemos que la panza de los rumiantes está tapizada interiormente con bacterias que utilizan las células desprendidas de la pared y recuperan las proteínas que, sin ellas, se perderían dentro del mamífero. Esto no existe en las termitas, cuyo epitelio rectal se encuentra revestido de una intima quitinosa, pero esto no implica la ausencia de cualquier otro papel fisiológico.

            Los flagelados nadan en el fluido, donde flotan las partículas de madera. Se sabe que las termitas beben agua en la naturaleza. Sin embargo, en las granjas donde el agua no se encuentra más que en la madera, no es el agua bebida la que se convierte en fluido de la panza. Por supuesto, la orina que fluye hacia abajo a través de tubos Malpigui llega a la panza, la cual que recibe también en cantidades importantes los productos de renovación y secreción del intestino medio.

            Al parecer, es legítimo atribuir al líquido de la panza los siguientes orígenes: a, agua unida a la madera alimenticia; b, la orina; c, los productos de la fusión celular y de la secreción del intestino medio; d, el agua metabólica que proviene de la fermentación o de la oxidación de los metabolitos.

            Estos múltiples orígenes van de la mano con la complejidad química del fluido de la panza. Urato, ácido úrico, proteínas, hidratos de carbono y sales diversas se encuentran presentes. Es así que esta complejidad explica las dificultades a las cuales se enfrenta el cultivo de grandes flagelados termiticolas.

El tubo digestivo en las familias y subfamilias

            Mastotermitidae. – Representado parcialmente por Sutherland (1934), permanece como una familia no muy estudiada, pero Noirot (1969) proporcionó algunos detalles al respecto. El buche alargado continúa de manera imperceptible con la molleja provista de una larga armadura quitinosa de tipo sencillo. El intestino medio emite dos ciegos en posición dorsal, al nivel de la válvula esofágica. La válvula entérica comprende 6 pliegos longitudinales interrumpidos por un plano transversal. Asimismo, estos pliegues portan espinas en toda su longitud.

            Termopsidae. – Archotermopsis (fig. 156) y Zootermopsis son especies que se han estudiado cuidadosamente. La primera por Imms (1919) y la segunda por Child (1934): el largo buche no está separado completamente de la molleja, la cual presenta una estructura senculla. Asimismo, el intestino medio tiene 5 ciegos en Archotermopsis, 4 en Zootermopsis y 3 en Parotermes planiceps (Sutherland 1934). En Stolotermes africanus, el inestino medio presenta, en su extremidad anterior del costado dorsal, una dilatación lateral y es posible que sea homóloga de los ciegos.

            Las relaciones de la válvula entérica con los otros segmentos del intestino posterior han sido estudiados con ahínco por Imms (1919), (véase fig. 165). En Archotermopsis, la pared del intestino, al nivel de esta válvula, forma tres pliegues que sobresalen considerablemente en la cavidad intestinal. Estos pliegues llevan numerosas espinas quitinosas dirigidas hacia la parte de atrás (V, fig. 165). Entre la válvula entérica y la panza rectal se intercala un corto segmento tubular.

            Luego viene la panza rectal, bastante dilatada, en la cual la madera triturada y los zooflagelados se entrelazan íntimamente y forman una papilla semi-líquida. Sobre la intima de la panza se encuentran innumerables espiroquetas, bacilos, etc.

            Hodotermitidae. – Su tubo digestivo no ha sido estudiado al detalle. Noirot (1969) escribió que en Anacanthotermes ochraceus del Sahara, el buche es largo al punto que la molleja se encuentra reprimida en el abdomen. Una constricción separa el buche de la molleja. Asimismo, la válvula entérica presenta un nivel de desarrollo normal.

            Kalotermitidae. – El tubo digestivo es muy similar al de Termopsidae. En el caso de Cryptotermes, la válvula entérica se encuentra poco desarrollada y la panza rectal está dividida en dos partes por una gran constricción. En todas las Kalotermitidae en las que se le ha observado, la molleja posee la misma base.

            Rhinotermitidae. – El buche medianamente largo continúa por la molleja y no los separa ninguna constricción. La base de la molleja es común y la válvula entéria aún no ha sido estudiada a profundidad.

            Termitidae. – En esta familia, el intestino posterior presenta muchas particularidades bastante interesantes y que varían de una subfamilia a otra ([1]).

[1] El estudio de las termitas sin soldados le proporcionó a SANDS (1972) excelentes razones para modificar la sistemática de las Termitidae. Muestra que la subfamilia de las Amitermitinae tiene una composición heterogénea: algunos de sus géneros pertenecen a las Termitinae y otros a las Apicotermitinae. El tema de la clasificación volverá a ser tratado en la parte de Sistemática de la presente obra. Por el momento, nos limitaremos a indicar que, en su obra de clasificación, SANDS utiliza las características del tubo digestivo, en particular aquellas de la válvula entérica, para establecer las subfamilias y los géneros. Los argumentos de los que se vale SANDS para fundamentar su nueva sistemática nos parecen convincentes y también aceptamos la supresión de las Amitermitinae, en calidad de subfamilia, y su repartición entre las Termitinae y las Apicotermitinae. Estamos de acuerdo con SANDS en atribuir a las características del tracto digestivo y al modo de empalme de los tubos de Malpighi con el inestino un valor de primer orden para el reconocimientos de líneas naturales y el establecimiento de taxones de un rango elevado.

FIG. 173. - Unión de los intestinos medio y posterior. Solo está representada la parte anterior de la panza rectal. La válvula entérica se muestra en trazos discontinuos. A, giffardi; B, protermes minutus; C, Odontotermes sp. (según J. KOVOOR, 1971).

FIG. 173. – Unión de los intestinos medio y posterior. Solo está representada la parte anterior de la panza rectal. La válvula entérica se muestra en trazos discontinuos. A, giffardi; B, protermes minutus; C, Odontotermes sp. (según J. KOVOOR, 1971).

Macrotermitinae (fig. 172 y 173). – Su tubo digestivo está basado en el modelo de Kalotermes: la molleja tiene una base quitinosa y parece variar según el género (Noirot, 1969), (Acanthotermes, molleja con finas espinas sobre las almohadillas de los pliegues del 1° orden del epitelio). La válvula entérica tiene una forma cónica, pero presenta una forma cilíndrica en Sphaerotermes. Asimismo, comprende 6 pliegues longitudinales relativamente salientes según el género (máximo en Pseudacanthotermes y mínimo en Sphaerotermes). La base quitinosa se compone de espinas o tubérculos (véase el trabajo de Mukerji y Raychaudhuri, 1943, de Schmidt, 1959, sobre Bellicositermes sybhyalinus), de Kovoor, 1971, sobre Odontotermes obesus.

            Termitinae. – Tomamos como un tipo medio a las Microcerotermes edentatus, cuyo tracto digestivo ha sido estudiado minuciosamente por Kovoor (1959), (fig. 174). El intestino anterior es de un tipo sencillo y el buche presenta una posición asimétrica en relación con el esófago y se inclina a la derecha. Asimismo, presenta una molleja típica. En el intestino medio, las microvellosidades (= borde de cepillo) de las células secretoras aumentan la longitud de adelante hacia atrás (2,25 um hacia la válvula esofágica y 4,5 um cerca de la inserción de los tubos de Malpighi).

            La unión del intestino medio y del intestino posterior se realiza en pico de flauta y no siguiendo un círculo. Más allá de la base de los tubo de Malpighi, el intestino medio envía hacia atrás una lengueta que se extiende hacia la parte posterior y en cuya extermidad posterior se encuentran dos protuberancias que dan una forma de cartera. De esto resulta la formación de un segmento intestinal mi-endodérmico (del intestino medio), mi-ectodérmico (proctodeo), llamado segmento mixto, y cuya configuración se encuentra en la figura 173.

            El epitelio del intestino medio, hecho de pequeñas células planas en la región anterior del segmento mixto, experimenta un gran desarrollo en las regiones medias (fig. 174) y posteriores (fig. 175). Asimismo, es grueso y muestra células de regeneración en su base. El epitelio proctodeal permanece plano y recubierto de una gruesa intima cuticular. En la región posterior, entre los bordes de la lámina del intesino medio, los dos pliegues proctodeales delimitan en un espacio estrecho, un pasadizo por donde pasa el bolo alimenticio. De una parte y otra del pasadizo, en las protuberancias laterales del intestino, prospera una rica flora bacteriana, la cual constitutye la bolsa de bacterias de Kovoor.

FIG. 174. - Microcerotermes. Cortes diagramáticos transversales con 3 niveles del segmento intestinal mixto. A, región anterior; B, región media; C, región posterior. Ic, intima quitinosa; Mb, membrana basal; Pm, porción del intestino medio; Pp, porción proctodeal; Rp, repliegue del proctodeo (según J. KOVOOR, 1959).

FIG. 174. – Microcerotermes. Cortes diagramáticos transversales con 3 niveles del segmento intestinal mixto. A, región anterior; B, región media; C, región posterior. Ic, intima quitinosa; Mb, membrana basal; Pm, porción del intestino medio; Pp, porción proctodeal; Rp, repliegue del proctodeo (según J. KOVOOR, 1959).

La válvula entérica es inerme y al parecer, debido a que está provista de una fuerte musculatura, desempeña en rol de un esfínter.

            La 2° dilatación intestinal o panza rectal es muy voluminosa y ocupa la mayor parte del abdomen. Asimismo, está llena de restos de madera en fermentación (véase más adelante Digestión). Su pared es gruesa (hasta 18 um) y está revestida por dentro con una intima poderosa.

            Entre las Termitinae, Noirot y Noirot-Timothée (1969) distinguen dos tipos de tubos digestivos, (fig. 176).

            PRIMER TIPO. – A menudo el buche se encuentra dilatado. La molleja presenta base quitinosa débil o ausente. Asimismo, el segmento mixto está presente y el primer segmento del intesto posterior se encuentra dilatado. Por otro lado, la válvula entérica presenta 12 pliegues longitudinales, dispuestos según una simetría triradial con tendencia a una simetría bilateral, y la panza rectal porta un ciego lateral (fig. 177 A).

FIG. 175. - Microtermes edentatus. Cortes transversales que muestran la anatomía microscópica del segmento mixto en tres niveles (fig. 174). A, región anterior; B, región media; C, región posterior. B, membrana basal; Ba, bolo alimenticio; Bc, bolsa de bacterias; Cr, células de regeneración; Bb, borde de cepillo; Ic, intima quitinosa; Pm, porción del intestino medio; Pp, porción proctodeal; Rp, repliegue proctodeal; Tm, tubos de Malpighi (según J. KOVOOR, 1959).

FIG. 175. – Microtermes edentatus. Cortes transversales que muestran la anatomía microscópica del segmento mixto en tres niveles (fig. 174). A, región anterior; B, región media; C, región posterior. B, membrana basal; Ba, bolo alimenticio; Bc, bolsa de bacterias; Cr, células de regeneración; Bb, borde de cepillo; Ic, intima quitinosa; Pm, porción del intestino medio; Pp, porción proctodeal; Rp, repliegue proctodeal; Tm, tubos de Malpighi (según J. KOVOOR, 1959).

FIG. 176. - Tubos digestivos de Termitinae y de Apicotermitinae: A y A', Noditermes curvatus (Termitinae); B, Termes hospes (Termitinae); C, Thoracotermes brevinotus; unión de los intestinos medio y posterior; D, Allognathotermes hypogeus. Oe, esófago; J, buche; IM, intestino medio; IP, intestino posterior; tM, tubos de Malpighi; V, válvula entérica; R, recto; G, molleja (según P.-P- GRASSÉ y CH. NOIROT, 1954).

FIG. 176. – Tubos digestivos de Termitinae y de Apicotermitinae: A y A’, Noditermes curvatus (Termitinae); B, Termes hospes (Termitinae); C, Thoracotermes brevinotus; unión de los intestinos medio y posterior; D, Allognathotermes hypogeus. Oe, esófago; J, buche; IM, intestino medio; IP, intestino posterior; tM, tubos de Malpighi; V, válvula entérica; R, recto; G, molleja (según P.-P- GRASSÉ y CH. NOIROT, 1954).

Géneros: Thoracotermes (fig. 177 y 178), Crenetermes, Apilitermes, Megagnathotermes, Cubitermes, Procubitermes, Noditermes, Ophiotermes, Euchilotermes, Basidentitermes, Orthotermes, Proboscitermes, Fastitermes.

            SEGUNDO TIPO. – Presenta molleja con base, pero esta no está fuertemente quitinizada. El primer segmento proctodeal se encuentra relativamente dilatado y la válvula entérica mucho menos desarrollada. Asimismo, presenta 6 pliegues longitudinales con base quitinizada débil y panza rectal sin ciego. Géneros: Termes, Protocapritermes, Paracapritermes, Capritermes, Promirotermes.

FIG. 177. - Tubo digestivo de Thoracotermes brevinotus (Termitinae). j, buche; g, molleja; m, intestino medio; mx, segmento mixto; t, tubos de Malpighi; 1-5, segmentos sucesivos del intestino posterior; 3', ciego lateral de la panza rectal (según CH. NOIROT y C. NOIROT-TIMOTHÉE, 1969).

FIG. 177. – Tubo digestivo de Thoracotermes brevinotus (Termitinae). j, buche; g, molleja; m, intestino medio; mx, segmento mixto; t, tubos de Malpighi; 1-5, segmentos sucesivos del intestino posterior; 3′, ciego lateral de la panza rectal (según CH. NOIROT y C. NOIROT-TIMOTHÉE, 1969).

Aparentemente, en el grupo II se incorporan las ex Amitermitinae que pertenecen a los géneros enumerados a continuación: Haplotermes, Protohamitermes, Microcerotermes, Globitermes, Synhamitermes, Eremotermes, Amitermes, Drepanotermes, Gnathamitermes, Pseudohamitermes, Ahamitermes, Incolitermes.

            Recordemos que en este caso el intestino medio, que contribuye a formar el segmento mixto, está siempre situado al exterior del anillo del intestino posterior y sobre el costado opuesto a los tubos de Malpighi, los cuales desembocan en la extremidaad anterior del proctodeo.

            Apicotermitinae. – Presenta un buche bastante voluminoso y asimétrico, una molleja reducida y prácticamente inerme. No se observa el segmento mixto. Los 4 tubos de Mapighi se abren en el intestino medio y cada uno por una pequeña dilatación. El cólon es breve y la válvula entérica está bien recubierta en su superficie externa (fig. 179). Asimismo, la panza rectal (segmento 3 del proctodeo) es medianamente voluminosa, pero el 4° segmento se presenta bastante dilatado y largo. La válvula entérica ha sufrido una evolución compleja cuyas etapas han sido estudiadas (Grassé y Noirot, 1954). A continuación, describimos dos de ellas:

            Género Apicotermes: Presenta una válvula compuesta de 6 valvas de dos tipos que se diferencias por su tamaño y por su esqueleto quitinoso (fig. 179). Válvas del 1° tipo: pequeñas, sin formaciones quitinosas en la base (1 a 3). Valvas del 2° tipo: grandes con ornamentaciones quitinosas desarrolladas y conformadas de diversas formas en la base. Asimismo, las valvas de este segundo tipo son todas diferentes (fig. 179). Si, a grosso modo, la simetría de esta válvula es del tipo hexaradial y hasta el examen más confiable da por resultado que, que dada la disparidad de las valvas, esta válvula tiene una estructura asimétrica.

FIG. 178. - Thoracotermes brevinotus. A, corte sagital esquemático del intestino posterior (segmento anterior); B, unión de los intestinos medio y posterior que muestra la fijación de los tubos de Malpighi; C, D, E, F, cortes transversales que pasan por los planos a, b, c, d. Bi, Bp, rodetes de la válvula entérica; I. m., I.p., intestinos medio y posterior; P1, primera panza del intestino posterior; R, repliegue del intestino posterior con la unión de los dos intestinos: S. M., segmento mixto; Sph., esfínter con la entrada de la primera panza, la zona puntuada correspnde a la superficie espinífera de la intima; T. M., tubos de Malpighi; V, válvula entérica (según CH, NOIROT y J. KOVOOR, 1958).

FIG. 178. – Thoracotermes brevinotus. A, corte sagital esquemático del intestino posterior (segmento anterior); B, unión de los intestinos medio y posterior que muestra la fijación de los tubos de Malpighi; C, D, E, F, cortes transversales que pasan por los planos a, b, c, d. Bi, Bp, rodetes de la válvula entérica; I. m., I.p., intestinos medio y posterior; P1, primera panza del intestino posterior; R, repliegue del intestino posterior con la unión de los dos intestinos: S. M., segmento mixto; Sph., esfínter con la entrada de la primera panza, la zona puntuada correspnde a la superficie espinífera de la intima; T. M., tubos de Malpighi; V, válvula entérica (según CH, NOIROT y J. KOVOOR, 1958).

FIG. 179. - Válvula entérica. A, de Termitinae (thoracotermes); B, de Apicotermitinae (Trichotermes). Válvulas vueltas hacia el interior en las primeras y hacia el exterior en las segundas (seis valvas), (según CH. NOIROT y J. KOVOOR, 1958).

FIG. 179. – Válvula entérica. A, de Termitinae (thoracotermes); B, de Apicotermitinae (Trichotermes). Válvulas vueltas hacia el interior en las primeras y hacia el exterior en las segundas (seis valvas), (según CH. NOIROT y J. KOVOOR, 1958).

Género Haplognathotermes: La válvula está compuesta de dos tipos detallados a continuación. A, de 5 valvas cortas cuya cara externa, recubierta de una capa quitinosa, se va haciendo más gruesa de la basa de la valva hasta su cúspide, la cual permanece libre. B, de una 6° valva (valva I) más extendida que las otras y porta largas setas. Para obtener mayores detalles, consulte la obra de Grassé y Noirot (1954).

            Según Sands (1972), los siguientes géneros pertenecen al género Apicotermes: Labidotermes, Eburnitermes, Trichotermes, Jugositermes, Rostrotermes, Heimitermes, Coxotermes, Haplognathotermes, Allognathotermes, Duplidentitermes y Acutidentitermes. Este conjunto constituye lo que Sands denomina la rama Apicotermes.

            Por otra parte, haría falta introducir el género Anoplotermes en las Apicotermitinae, el cual dicho investigador subdivió, con razón, en 16 géneros y a los cuales se añaden los géneros Euhamitermes, Speculitermes, Doonitermes, Indotermes y Firmitermes. Esta rama Anoplotermes de las Apicotermitinae está caracterizada por una válvula entérica inerme o escasamente cubierta. El resto del intesino afecta la estructura de la rama Apicotermes.

            Nasutitermitinae. – Kovoor (1969) distingue en esta subfamilia tres tipos de tubos digestivos, los cual parecen corresponder con las distintas radiaciones evolutivas.

            1° TIPO SYNTERMES (fig. 180). – Presenta esófago corto y buche pequeño que no está separado de la molleja con fuerte cubierta quitinosa de tipo sencillo. Asimismo, la válvula esofágica es corta y la unión del intestino medio con el primer segmento del proctodeo es de un tipo particular: el intestino envía en la pared del proctodeo dos lenguetas muy estrechas en su base y una es mucho menos larga que la otra (fig. 180 B). La estructura de las lenguetas es, en su punto de origen, la del intesino medio con criptas de regeneración y luego está estructura se convierte en la de un epitelio empalizado con borde de cepillo. Estas lenguetas forman parte de la pared del 1° segmento del intestino posterior, hinchado en forma de panza (Ipl, fig. 180 A) en Syntermes. Asimismo, esta panza parece corresponder a la fusión del 1° segmento (= collum de Holmgren) y del II. Por otra parte, el segmento mixto no está individualizado, a pesar que sus elementos están presentes. La válvula entérica presenta un desarrollo pobre y porta finas espinas con punta hacia atrás. Los 4 tubos de Malpighi desembocan unidos en pares con el límite del intestino medio y del proctodeo, del costado interno del intestino. La segunda panza que sigue a la válvula entérica retrocede progresivamente hasta la parte rectal.

            El tubo digestivo de los géneros Cornitermes, Procornitermes, Armitermes, Rhynchotermes, Labiotermes se incorpora al tipo Syntermes, con diferencias menores. Asimismo, en Armitermes, la unión del intestino medio con el proctodeo forma un verdadero segmento mixto individualizado. Cornitermes hace de intermediario entre Armitermes, Labiotermes y Syntermes, este último sería la culminación de una línea evolutiva.

            2° TIPO NASUTITERMES. – Es similar a la variedad Rhynchotermes del tipo Syntermes. El buche y la molleja son de tipo sencillo, mientras que el segmento mixto es largo y no está separado ni el del proctodeo ni del intestino medio. Los tubos de Malpighi se insertan en el límite del intestino medio / proctodeo y al lado opuesto de la lengueta del intestino medio (fig. 181).

 

 FIG. 189. - Syntermes dirus. A, tubo digesivo. J. buche; G, molleja; IM, intestino medio; IP1, primer segmento del intestino posterior; IP2, 2° segmento del intestino posterior; Ve, válvula entérica; IP3, 3° segmento del intestino posterior (= cólon); R, parte rectal; PM, prolongación del intestino medio; TM, tubo de Malpighi. B, segmento mixto. E, espinas internas; Lm, límite del intestino medio (según J. KOVOOR, 1969).


FIG. 189. – Syntermes dirus. A, tubo digesivo. J. buche; G, molleja; IM, intestino medio; IP1, primer segmento del intestino posterior; IP2, 2° segmento del intestino posterior; Ve, válvula entérica; IP3, 3° segmento del intestino posterior (= cólon); R, parte rectal; PM, prolongación del intestino medio; TM, tubo de Malpighi. B, segmento mixto. E, espinas internas; Lm, límite del intestino medio (según J. KOVOOR, 1969).

La válvula entérica se presenta pobremente recubirta en relación con la invaginación de la región distal del primer segmento en la panza rectal (IP2), mientras que la simetría radial de la válvula es del tipo tres. El cólon es relativamente largo y la parte rectal presenta una estructura sencilla.

            Pertenecen a este tipo los géneros Nasutitermes, Trinervitermes, Bancaliotermes, Hospitalitermes, Tumulitermes, Occasitermes, Fulleritermes, Leptomyxotermes y Rhadinotermes.

            3° TIPO POSTSUBULITERMES. – Presenta un buche voluminoso y largo, desviado lateralmente con respecto al esófago (fig. 181 B), seguido de una molleja con cubierta medianamente fuerte. El intestino medio no presenta particularidades. Asimismo, no se observa segmento mixto y la soldadura intestino medio – proctodeo se realiza como un círculo. Los tubos de Malpighi se abren en el intestino medio y convergen en dos partes contiguas. El collum es tubular y corto. Asimismo, la válvula entérica que lo termina comprende de 6 pliegues longitudinales, de los cuales tres son bastante salientes y todos están cubiertos de espinas.

FIG. 181. - El tubo digestivo. a, de Nasutitermes sp.; b, de Postsubulitermes parviconstrictus. G, molleja; IM, intestino medio; IP1, primer segmento del intestino posterior; IP2, segundo segmento del intestino posterior; IP3, tercer segmento del intestino posterior; J, buche; Pm, prolongación del intestino medio; R, recto; TM, tubos de Malpighi; Ve, válvula entérica (según J. KOVOOR, 1969).

FIG. 181. – El tubo digestivo. a, de Nasutitermes sp.; b, de Postsubulitermes parviconstrictus. G, molleja; IM, intestino medio; IP1, primer segmento del intestino posterior; IP2, segundo segmento del intestino posterior; IP3, tercer segmento del intestino posterior; J, buche; Pm, prolongación del intestino medio; R, recto; TM, tubos de Malpighi; Ve, válvula entérica (según J. KOVOOR, 1969).

Uno de los pliegues está más marcado que los otros, tendiendo así a sustituir la simetría bilateral con la simetría radial del tipo tres. Por otro lado, la panza es larga y está separada del cólon, el cual también es bastante alargado.

A este tipo pertenecen los géneros Mimeutermes, Eutermellus, Postsubulitermes, Tarditermes, Afrosubulitermes y Verrucositermes.

Con respecto a la clasificación y la filogenia de las Nasutitermitinae, volveremos a tocar el tema de la estructura del tubo digestivo en los géneros que componen esta subfamilia.

El tubo digestivo en las diferentes castas

            Los estudios sobre el tubo digestivo han aportado pocos conocimientos sobre el polimorfismo de este aparato según la casta (Feytaud, 1912).

            Imms (1919), en Archotermopsis wroughtoni, describió en detalle el tracto digestivo del soldado. Las diferencias del soldado con el imago son muy pequeñas y, en este último, el esófago es más corto y la panza rectal menos voluminosa.

Los soldados con depósitos salivales enormes (Pseudacanthotermes) que ocupan la mayor parte del abdomen poseen un tubo digestivo pequeño, pero conformado de manera normal. Lo mismo sucede con los soldados de Coptotermes, donde la glándula frontal invade el abdomen.

            En las Termitidae en particular, las diferencias entre los tubos digestivos de las tres castas están quizás mucho más marcadas.

            Deligne (1968) observó que el tubo digestivo de los soldados de las Termitinae varía en función de los alimentos que les ofrecen sus congéneres. Los soldados alimentados con alimentos sólidos poseen un tubo digestivo casi ídentico al de las obreras: un poco menos voluminoso, con molleja y válvula entérica con cubiertas quitinosas menos fuertes. Por otro lado, en los soldados alimentados con alimentos líquidos, la reducción en tamaño y poder de las cubiertas se acentúa en gran medida, así como también el soldado de Pericapritermes magnificus posee una válvula entérica inerme mientras que la de la obrera está cubierta.

            De manera general, el tubo digestivo de los imagos se muestra menos desarrollado que en las larvas y otras castas. Noirot y Noirot-Timothée (1969) observaron que la molleja de los imagos de Cubitermes fungifaber, Thoracotermes brevinotus y Ophiotermes sp. se encuentra menos disminuida que aquella de las obreras, mientras que la cubierta es débil pero no está ausente como sucede en el caso de las obreras.

            En la reina fisogastria, el intestino medio es la única región del tubo digestivo que aumenta considerablemente tanto en longitud como en diámetro. Su epitelio se haya en constante renovación.

El pH intestinal

            Se ha medido la concentración en iones H o pH de los líquidos contenidos en el tubo digestivo. Noirot (1969) rellenó una tabla donde están reunidas las cifras de los autores. La reproduciremos a continuación:

fig190

Recientemente, Bignell y Anderson (1980) proporcionaron otra tabla más completa, segmento por segmento intestinal (P1 a P5 designan los segmentos sucesivos del intestino posterior). A continuación la tabla:

fig191

No se ha obtenido información significativa de los valores del pH. Tal vez lo único que se puede rescatar es que la panza, lugar de estancamiento de los alimentos y de la localización de simbiontes, es siempre neutro o casi neutro. Las causas de la alcalinidad del contenido del intestino anterior y del intestino medio en Microcerotermes son desconocidas. Otros valores del pH intestinal se indicarán en los siguientes capítulos.

El tránsito intestinal

            Se poseen pocos datos sobre el tránsito intestinal. Kovoor (1967), al trabajar con rayos X en la madera ingerida por Microcerotermes edentatus en aspersión de sulfato de bario en polvo, lo pudo observar con precisión.

            Con una temperatura comprendida entre 25° y 30° y una humedad relativa de 90 p. 100 aproximadamente, el tránsito completo se efectúa en 24 horas. El intestino anterior es atravesado rápidamente y el intestino medio es recorrido en 1 o 1 hora y media. Se observa lentitud en el segmento mixto y al cabo de 4 horas, en promedio, los alimentos llegan a la primera panza rectal, donde permanecen de 4 a 5 horas. Luego pasan a la 2° panza y permanecen ahí de 8 a 12 horas. Por último, de la panza a la defecación pasa un lapso de tiempo que dura de 2 a 3 horas (Kovoor, 1967).

            El aumento de la temperatura acelera el tránsito y la duración disminuye considerablemente. La disminución del grado higrométrico ralentiza el tránsito del bolo alimenticio.

            Cleveland et coll. (1934) sostuvieron que, en las termitas con zooflagelados simbiontes, la panza rectal que se contrae envía al intestino medio una parte de su contenido, el cual es digerido en ese lugar al tiempo que los metabolitos se absorben y se utilizan (ácidos grasos, sales, etc.), emitidos de la fermentación de la madera (véase página 279). Esta aserción se refuta mediante la observación (Kovoor, 1967, Noirot, 1969). Por otro lado, la válvula entérica, mientras permanece intacta, se opone a todo retroceso del contenido de la panza hacia el intestino medio Hemos seguido de cerca durante largo tiempo el peristaltismo intestinal sin ver jamás un vaciado de la panza haci adelante en el intestino medio.

III. – LAS ENZIMAS DIGESTIVAS

            Solo recientemente se ha comenzado a estudiar con precisión el arsenal enzimático de los isópteros. Recién ahora nos damos cuenta de su diversidad y su riqueza.

            Glucosidasas. – La glucosidasa α fue encontrada en el tubo digestivo de Hodotermes mossambicus (Retief y Hewitt, 1973). Presenta su máximo pico de actividad en el intestino medio de las larvas, pero está presente también en todos los segmentos intestinales. De forma experimental, se la ha hecho reaccionar con la sucarosa.

            La actividad de la glucosidasa α se ha evaluado de la siguiente manera:

fig192

La glucosidasa β fue encontrada en el intestino de esta misma termita, así como también una celulasa y galactosidasa. La repartición de estas enzimas está indicada en la tabla a continuación:

fig193

Potts y Hewitt (1972) estudiaron una enzima, la aril-β-glucosidasa, que encontraron en los extractos de la cabeza de las obreras de Trinervitermes trinervoides. Esta enzima, la cual es capaz de degradar las aril-β-glucosidasas, no tiene efecto sobre la celobiosa.

            Trehalasa. – Esta enzima transforma la trehalosa en glucosa. Existe en el intestino de Hodotermes, aunque hasta ahora la presencia de la trehalosa era desconocida (Retief y Hewitt, 1973). Sin embargo, este triholosido, que existe en los hongos, puede haber sido aportado por plantas con infecciones de micosis y que fueron cosechadas por las Hodotermes.

            Potts y Hewitt (1974 b) encontraron en el triturado de las obreras de esta termita otra enzima, la laminarasa o B-(1-3)-glucanasa.

            Amilasa. – La madera, según la especie, contiene una cantidad relativamente grande de almidón. Diversas termitas (Reticulitermes, Coptotermes) muestran una predilección por las zonas que contienen más almidón. En los bosques donde se alternan la “madera de verano”, rica en almidón, y la “madera de invierno”, que está prácticamente desprovista de este, las termitas comen (al menos al principio) solo la madera de verano, lo cual resulta en un daño característico en las plantas.

            Las enzimas que transforman el almidón no son muy conocidas. Montalenti (1932) señaló la presencia de una amilasa en la saliva de Kalotermes flavicollis. Asimismo, Visentin (1947) estudió la digestión del almidón por dicha termita. En el intestino anterior de Zootermopsis, Hungate (1938) destacó una amilasa y se presume que es producida por las glándulas salivales. Retief y Hewitt (1973 a) señalan, dicho sea de paso, la presencia de una amilasa en el intestino de Hodotermes mossambicus.

            En Odontotermes obesus, Singh (1977) estudió por separado e in vitro la actividad enzimática de los segmentos intestinales sucesivos. Singh encontró una amilasa, una invertasa (glucosacarosa) y una galactosidasa en los intestinos medio y posterior. La actividad optimal de estas enzimas se observa en el intestino medio con pH de 5,8 – 6,6 para la amilasa, pH de 6,6 para la invertasa y pH de 5,2 para la galactosidasa α. En el intestino posterior, los pH óptimos son de 6,6 para la amilasa, de 5,5- 6,6 para la invertasa y de 8,4 para la galactosidasa α. Asimismo, la amilasa presenta un gran rendimiento, puesto que en 8 horas hidroliza 86,5 por 100 de almidón contenido en el intestino medio.

            Xilanasa y arabinasa. – Las termitas parecen ser capaces de digerir la xilana y la arabinosa, glúcidos comunes en la madera. Los Martin (1978) encontraron una zilanasa y una arabinosa en el intestino medio de la termita Bellicositermes, la cual se alimenta de hongos.

            Celulasas s. l. – Los orígenes y los modos de acción de estas enzimas se estudiarán en los capítulos siguientes.

            Quitinasa. – La presencia de quitinasa en los extractos de las obreras adultas (sin estar sujetas a la muda) fue demostrada por Tracey y Youatt (1958) en Nasutitermes (1961) y en Coptotermes lacteus. Esto no es ninguna sorpresa debido a que, en todos los isópteros, los tegumentos de los individuos devorados se digieren totalmente y solo no se atacan las mandíbulas. Consideramos a la producción de quitinasa una actividad normal del tubo digestivo de los isópteros, además el canibalismo se manifiesta en todos. Wateahouse y sus colaboradores (1961) destacaron la actividad de la quitinasa de los extractos totales de termitas. En consecuencia, se desconoce qué tejido y qué órgano se encuentra en el origen de esta actividad.

            Proteasas y otras enzimas. – En la madera es donde los isópteros encuentran las proteínas que les permiten mantenerse y crecer. La cantidad de estas sustancias nunca es muy elevada, pero es suficiente para cubrir las necesidade de estos insecto. Aquí presentamos algunas cifras:

            La presencia de enzimas proteolíticas, una proteasa, fue señalada por primera vez por Montalenti (1932) en Kalotermes flavicollis. Asimismo, Hungate (1943) descubrió una proteinasa en el intestino Zootermopsis.

            Mediante la utilización de los extractos totales de Heterotermes indicola, Krishnamoorthy (1960) destacó la presencia de enzima proteolíticas como los fermentos pépticas, catepsina, quimosina y renina, así como también carbohidrasas como la amilasa, invertasa, sucarosa, maltasa, lactasa y una lipasa. Los extractos de las termitas tendrían la misma actividad que aquellos sujetos portadores de protozooarios simbióticos. Rao (1962), mientras investigaba las enzimas en el intestino de la misma termita, encontró una quimosina y renina (intestino medio e intestino posterior). La catepsina no se observa en las termitas provistas de zooflagelados y manifiesta su actividad en los segmentos anterior y medio del intestino. Rao no encontró ningún fermento tríptico en Heterotermes indicola.

            Glicerofosfatos. – Kovoor (1966, 1970) en Microcerotermes edentatus encontró un glicerofosfato alcalino en el borde de cepillo de las células epiteliales del intestino medio y en el segmento proximal de los tubos de Malpighi. En el intestino medio, las células epiteliales contienen esterasas, pero la reacción es nula en el segmento mixto. Asimsimo, un glicerofosfato ácido fue encontrado en las vacuolas de la autolisis del intestino medio.

¿Quiénes entre las termitas, hongos o bacterias atacan la lignina y con qué enzimas? No lo sabemos, nuestros conocimientos al respectos permanecen insuficientes.

 


 

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