TERMITOLOGIA I – CAPÍTULO XI LA DIGESTIÓN DE LA MADERA POR LAS TERMITIDAE, EXCEPTO MACROTERMITINAE

TERMITOLOGIA I – CAPÍTULO XI  LA DIGESTIÓN DE LA MADERA POR LAS TERMITIDAE,  EXCEPTO MACROTERMITINAE

Las subfamilias que componen la inmensa y heterogénea familia de las Termitidae han sido, en cuando a sus posibilidades de digerir la madera, innegablemente muy estudiadas. En los últimos años, las Nasutitermes han sido objeto de muchas investigaciones bioquímicas y su caso será el que examinaremos primero.

SUB-FAMILIA DE LAS NASUTITERMITINAE

Las investigaciones recientes informan que las Nasutitermitinae disponen de un arsenal completo de celulasas que les permiten digerir la celulosa sin la ayuda de organismis simbióticos.

El primer trabajo que concierne a la digestión de las Nasutitermitinae tuvo por autores a Tracey y Youatt (1957), quienes mostraron la fuerte actividad celulolítica y quitinolítica de Nasutitermes exitiosus. En consecuencia, le atribuyen a este isóptero la autoría de una celulasa y una quitinasa. Sin embargo, no aislaron el tubo digestivo ni estudiaron su contenido por separado, por lo que no profundizaron en el origen de estas sustancias.

Fig01Potts y Hewitt (1973, 1974 a y b) abrieron la era de las investigaciones concienzudas e hicieron un llamado a las técnicas de la bioquímica moderna.

La siguiente tabla resume los principales resultados que obtuvieron en Trinervitermes trinervoides de África del Sur:

Fig02La actividad enzimática del inestino medio se manifiesta en la pared epitelial y en el contenido.

Fig03

La celulasa que se aisló del intestino medio de las obreras de Trinervitermes trinervoides hidroliza la carboximetilcelulosa. Los autores sudafricanos solo encontraron una sola celulasa en esta termita (1973 b). Esta ataca la celulosa insoluble y el principal producto de la hidrólisis es la celotriosa.

            Así, en Trinervitermes trinervoides, el 70% de la actividad celulolítica se manifiesta en el intestino medio, donde el 40% se manifiesta en la pared. Las bacterias no están presentes o lo están en muy poca cantidad en los segmentos anterior y medio del tubo digestivo. Las bacterias más interesantes están localizadas en el segmento mixto (véase también Kovoor, 1969), siempre detrás de la unión de los tubos de Malpighi con el intestino. Estos forman un colchón continuo en el espacio que reina entre la pared intestinal y la membrana peritrófica: se trata de los bastoncillos (algunos con esporas) de 13 a 14 μm de largo. Estas bacterias quizá mantienen, como parece indicar su localización y constancia, cierta relación simbiótica con su anfitrión.

            Potts y Hewitt (1973) señalan en la panza rectal la predominancia de las espirillas y estreptococos. Estos investigadores no hablan de las espiroquetas. Tampoco tuvieron éxito en suprimir totalmente la flora intestinal de su termita mediante la ingestión de antibiótico. De hecho, la aureomicina acelera el crecimiento de ciertas bacterias. Potts y Hewitt concluyen de sus investigaciones que las Trinervitermes fabrican por sí mismas sus enzimas celulásicas, celulasa y celobiasa.

            El análisis de los estudios de Potts y Hewitt incita a concluir que la pared del intestino medio, eminentemente secretora, produciría celulasa y celobiasa cuya actividad se revela a nivel del segmento intestinal. El segmento mixto que comunica con el intestino medio probablemente le debe su actividad celulolítica al fluido que recibe del intestino medio.

            Añadimos, de manera personal, que la válvula entérica (véase fig. 172, 179) se opone al reflujo del contenido de la panza rectal hacia el intestino medio.

            Fisiológicamente, el segundo y tercer segmento intestinal son independientes. La estructura de la pared de la panza no evoca función secretora alguna y no parece ser capaz de producir enzimas digestivas. Asimismo, nos inclinamos a atribuir la génesis de la celulasa y la celobiasa de dicha panza a las bacterias que están en su contenido y no a sus paredes.

            Mannesmann (1969) estudió la flora bacteriana de dos Nasutitermes americanas, N. nigriceps de Guatemala y N. peruanus de Perú. Los cultivos aerobios y anaerobios tenía por inóculo el contenido del intestino posterior. El número de cultivos con actividad celulolítica fue reducido. Al cabo de 6 semana con 60 recipientes de cultivo, 16 mostraron un fuerte inicio de ataque a las tiras de papel. La celulolisis se obersvó en ambos tipos de cultivo aerobio y anaerobio, pero no se identificó a las bacterias. Estas observacones no permiten afirmar si estos microbios juegan un rol efectivo en la digestión de la madera en el insecto.

            El equipo australiano de O’Brien y sus colaboradores (1979) confirmó, en Nasutitermes exitiosis y de paso en N. walkeri, los hechos reportados por Potts y Hewitt: la Nasutitermitinae elabora por sí misma las enzimas con las cuales digiere la madera. El 19% de celulasas se localizan en el intestino anterior, el 59% en el intestino medio, el 14% en el segmento mixto y el 8% en el intestino posterior.

            El intestino anterior de N. walkeri solo asume el 3% de la actividad celulásica total.

            Los autores australianos administraron a sus termitas, por vía oral, un antibiótico poderoso, la tetraciclina. Cuatro días después de la ingestión, las bacterias prácticamente desaparecieron y la actividad celulásica del insecto es la misma en los sujetos tratados y los sujetos que no tomaron el antibiótico. La mortalidad es idéntica en Nasutitermes tratados y no tratados, pero a partir del día 16 aumenta considerablemente en los sujetos tratados y la cría se detiene.

            El hambre causa la desaparición de la flora bacteriana y el incremento repentino de la mortalidad a partir del día 12 luego de la desaparición de las bacterias.

            Estos experimentos son difíciles de interpretar. Los australianos van demasiado rápido al afirmar que la desaparición de la flora microbiana no altera la actividad celulásica que sería un hecho exclusivo de la termita. ¡Pero cómo olvidar que las “sin flora” debido al antibiótico o por el ayuno mueren 15 días después del inicio del tratamiento!

            Un hecho evidente a partir de los experimentos mencionados anteriormente: la esperanza de vida de las termitas tratadas es considerablemente reducida. Por lo tanto, la desaparición de las bacterias ejerce un poderoso efecto perjudicial en los insectos.

            Es posible que las bacterias no jueguen un papel en la celulolisis, pero ahora estamos en posición de suponer que sintetizan una sustancia indispensable para la supervivencia de la termita.

            Eutick y sus colaboradores (1978), al hacer ingerir metronidazol a Nasutitermes exitiosis, hicieron desaparecer de forma electiva las “espiroquetas” de la flora intestinal, mientras que las bacterias permanecieron intactas. La permanencia de la termita en una atmósfera de oxígeno puro produce el mismo efecto.

            La esperanza de vida de las Nasutitermes sin espiroquetas es extremadamente corto, de 13 a 22 días, aunque en la obrera normal (según Eutick y colaboradores) llega aproximadamente a los 250 días. Es importante resaltar el hecho de que las “espiroquetas” de Nasutitermes no murieron por el ácido fucsina, veneno específico de las verdaderas espiroquetas. Por otro lado, las espiroquetas de las que hablan los autores australianos no han llevado a ningún estudio citológico, así que nos preguntamos si se trata de verdaderas espiroquetas.

            Si recordamos el estudio de Potts y Hewitt (1973), podemos leer: “The predominance bacterial species in the paunch were spirilla of various sizes while small rods (probably Gram-positive) and streptococci made up the remanider”.

            Ahora bien, las “espiroquetas” de O’Brien no son bacterias, ¡sino espirillas! De ahí que no les afecte el ácido fucsina. Recordemos que, según Cleveland (1928), la destrucción de las espiroquetas por ingestión de ácido fucsina no tiene efecto en la salud de las termitas (Zootermopsis). Leleng, Margulis y Cheung (1979) no señalan espiroquetas en las Termitidae, pero descubrieron pequeñas espiroquetas del tipo treponema en el intestino posterior de una Nasutitermes de Puerto Rico (¿N. costalis?).

            Un estudio de la celobiasa en Nasutitermes exitiosus y N. walkeri del espipo australiano de S. E. McEwen (1980) permitió localizar esta enzima: 8% de actividad total en el intestino anterior, 92% en el intestino medio en N. exitiosis y 2% en el intestino anterior, 97% en el intestino medio y 1% en el intestino posterior en N. walkeri. Después de una permanencia de 28 horas en una atmósfera de oxígeno puro, las enzimas del intestino medio no sufrieron cambios.

            Estos resultados nos llevan a pensar que la celobiasa es producida por el epitelio del intestino medio, pero en su estudio S. E. McEwen y colaboradores no hablan acerca de la duración de supervivencia de las termitas tratadas, lo cual es una fuerte laguna lamentable.

            El equipo de Eutick y colaboradores (1978), al contrario de Mannesmann (1969), no pudo aislar bacterias celulolíticas partiendo del contenido intestinal de Nasutitermes exitiosus.

            Este conjunto de investigaciones, a pesar de que muestra una ausencia de espíritu de síntesis, impone más o menos la idea que en las Nasutitermitinae las enzimas digestivas son elaboradas por la pared intestinal. El rol de las bacterias del intestino posterior aún no se ha descubierto. Asimismo, está establecido que la destrucción de las espirillas causa la muerte de Nasutitermes al día 12 luego del tratamiento con oxígeno. Es un hecho importante que necesita explicación.

SUB-FAMILIA DE TERMITINAE

            La digestión de la madera en estas termitas sigue sin conocerse mucho. Los trabajos de Kovoor (1968) no resolvieron el problema, pero se inclinan a admitir que las bacterias simbióticas y celulolíticas participan en la degradación de la cellulosa y lignina. Sin repetir lo que ya hemos dicho, haremos mención de que Kovoor (1968) investigó en Microcerotermes edentatus los ácidos grasos volátiles. Para este propósito, preparó suspensiones de tubos digestivos enteros en alcohol o segundas panzas aisladas, mientras que los ácidos volátiles se liberan al vapor y se determinan con una técnica de cromatografía sobre papel. Kovoor no procedió a la caracterízación química de las manchas en el papel. Sin embargo, su experimento aporta en favor a la existencia, en el intestino medio de Microceroterms edentatus, de por lo menos tres ácidos grasos volátiles: los ácidos acético, propiónico y butírico, siendo los dos primeros los predominantes.

            Kovoor (1968) estudió la repartición de las bacterias en los segmentos sucesivos del intestino posterior de Microcerotermes edentatus. En el segmento mixto, se encuentra una población bacteriana gram-negativa casi sin mezclas del tipo Fusiformis, la cual es aislada del órgano de la luz por dos pliegues de la pared intestinal. El primer bolsillo o panza contiene una flora bacteriana variada con predominancia de Fusiformis. El segundo bolsillo, más voluminoso, está habitado por una gran cantidad de bacterias. La intima se muestra revestida de un vellón de bacterias variadas y se puede observar que en la región posterior de la panza las bacterias finas y largas se disponen en largas formas.

            Asimismo, las bacterias están presentes en un número relativamente grande en los segmentos posteriores del intestino.

            Holdaway (1939) pudo conservar durante 18 meses una población de Amitermes minimus de Australia al alimentarlas solo con madera de roble. Del intestino de esta termita, Hungate (1946 a) aisló dos bacterias celulolíticas: una Clostridium sp. y Micromonospora propionici. Consagró un estudio a esta segunda especie que pertenece al grupo de los actinomicetos. Sin embargo, no parece ser propia de las termitas, ya que fue encontrada en un cultivo hecho a partir del contenido de la panza de un bóvido.

            Su fuente de glúcidos son la glucosa o la celulosa, pero solo se desarrolla en un ambiente suplementado con extracto de hígado, levadura y un apoto de hierba seca. Los productos de su acción se indican en la siguiente tabla:

Fig04

Los metabolitos de los que podría disponer la termita son los ácidos acético y propiónico bajo la forma de sales.

            Esta fermentación, a la termperatura de laboratorio, es lenta y podemos deducir que su utilidad para la termita debe ser muy reducida. Es más probable que Micromonospora sea el único agente de la fermentación en el intestino de la termita.

            Estas investigaciones, sin ser conluyentes, aportan hechos que aparentemente son favorables para la idea de que las bacterias intestinales de las Termitinae digieren, en calidad de simbiontes, la celulosa y los insectos usan los productos terminados de su fermentación.

SUB-FAMILIA DE APICOTERMITINAE

            Por lo que sabemos, ninguna de estas termitas ha sido objeto de algún estudio relativo a su alimentación o a su modo de digestión de la celulosa.

            Estas son las termitas con el intestino posterior más voluminoso y el más largo. Es seguro de que, en este segmento, las materias alimenticias permanecen largo tiempo como en la panza rectal de una larva de cetonia, el ciego de un coneho o de un caballo. En el caso de los mamíferos, en estos espacios del intestino grueso, la celulosa sufre una intensa fermentación bacteriana cuyos productos terminados con sales de ácidos grasos que sirven de metabolitos. Es posible que en todos los animales vegetarianos los procesos químicos sean los mismos o análogos.

            La termita encuentra en el humus un alimento complejo y heterogéneo, donde la celulosa se mecla con productos de la descomposición de las plantas y elementos minerales. Además, el humus alimenta a poblaciones microbianas y fúngicas abundantes y muy variadas. Una proporción significativa de la celulosa que contiene el humus ha experimentado la acción microbiana o fúngica y probablemente por este hecho las moléculas se han recortado.

            El alimento del que se alimentan los isópteros humívoros difiere notablemente de aquel que es el sustento de las otras termitas.

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