TERMITOLOGIA I – CAPÍTULO XIII LOS ALIMENTOS ELABORADOS Y LA TROFALAXIA

TERMITOLOGIA I – CAPÍTULO XIII   LOS ALIMENTOS ELABORADOS Y LA TROFALAXIA

Todas las sociedades de insectos altamente estructuras producen alimentos elaborados, los cuales son muy diferentes de los alimentos en bruto.

            Las abejas y aberrojos secretan la jalea real destinada a la alimentación de las reinas (larvas y adultas), obreras y machos (larvas durante los tres primeros días de la vida post-embrionaria).

            La jalea real proviene del 3er par de glándulas cefálicas postbucales (glándulas hipofaríngeas de los apicultores = gládulas salivales anexas al 3er segmento cefálico postbucal).

            En en caso de las termitas, los alimentos elaborados son de distintos tipos:

            En primer lugar está el alimento estomodeal, el cual es secretado por las glándulas salivales, pero a menudo el contenido del buche está mezclado con saliva en proporción relativamente cuantiosa.

            En segundo lugar está el alimento proctodeal, compuesto del contenido de la panza rectal, pero es completamente distinto de los excrementos.

            Estos dos tipos de alimentos condicionan el desarrollo y la supervivencia de los miembros de la sociedad, lo cual los vuelve dependientes unos de otros.

            Los intercambios de alimento o trofalaxia, así como la producción de los alimentos elaborados, confieren a las sociedades de insectos una de sus características más originales.

ALIMENTOS ESTOMODEALES

            Las termitas, sea cual sea la familia a la que pertenezcan, intercambian de boca a boca los alimentos que son los productos de su propio trabajo o los alimentos en bruto poco modificados.

Alimentos sólidos mezclados con saliva y regurgitados por las obreras

            Caso de los soldados. – Las obreras y las larvas maduras de las termitas inferiores, las obreras de las Termitidae, alimentan a los soldados de boca. Las obreras regurgitan el contenido de su buche, compuesto por pequeños fragmentos de madera junto con una cantidad relativa de saliva que los fluidifica y les provee también el alimento proctodeal, entre las mandíbulas que el soldado abre tanto como puede.

            Estimamos que los soldados encierran en su panza rectal suficientes zooflagelados para metabolizar la madera que les sirven. Si bien el aparato digestivo del soldado está hecho como el de las larvas o imagos, aún así es más pequeño y la masa de sus simbiontes es menor que aquella de las larvas maduras.

            Los soldados de las Macrotermitinae son alimentados como los de Kalotermitidae, con una mezcla de alimentos y saliva regurgitados. Para los soldados de Nasuti, la proporción de alimentos sólidos regurgitados es mucho menor y la saliva es mucho mayor.

            Caso de las obreras y de las crías. – Las obreras practican entre ellas los intercambios de alimentos estomodeales y proctodeales, pero con poca frecuencia. Se puede estar una hora observándolas sin ver dicho acto en un grupo de 150 a 200 Reticulitermes.

            Los intercambios más frecuentes son aquellos que se efectúan entre las obreras o pseudoergados y las larvas jóvenes. Con respecto a la transmisión de zooflagelados simbióticos, hemos indicado cómo se realizan los intercambios estomodeales y proctodeales.

Alimentos estomodeal líquido

            De hecho, se trata de saliva pura. Las obreras que la producen la dan por la boca a los soldados blancos, a las larvas y las reproductoras funcionales (reina y rey).

            Soldados blancos. – En todas termitas, el estado de soldado blanco que prece al soldado definitivo no posee la facultad de mordisquear la madera, ya que no se lo permiten sus piezas bucales blandas. Por lo tanto, es alimento a la boca como una larva joven. Su tubo digestivo permanece de un blanco traslúcido y no parece contener restos de lignina.

            Larvas y ninfas. – Las larvas y ninfas de las Termitidae son alimentadas exclusivamente con saliva por las obreras. Las autopsias que hemos practicado no nos mostraron una cantidad apreciable de fragmentos de madera en el contenido intestinal. Por otro lado, la flora intestinal bacteriana nunca es demasiado abundante como en las obreras adultas. Debido a que la saliva es suficiente para asegurar su crecimiento, se debe concluir que en la saliva están presentes los dos tipos de alimentos fundamentales, es decir, proteínas, glúcidos y posiblemente lípidos. Nuestra ignorancia acerca de la composición química de la saliva no facilita la comprensión de la alimentación de los isópteros.

            Las ninfas del último estadío de Macrotermitinae reciben alimentos sólidos en gran cantidad, al punto de tener el tubo digestivo lleno, los cuales nos han parecido ser únicamente fragmentos de ruedas con hongos y micotetos, finamente molidos y amasados por las obreras y tomando la consistencia de una pasta ligeramente amarillenta.

            El caso de las termitas con zooflagelados simbióticos es más complejo (véase pág. 267), ya que está relacionado con la transmisión de simbiontes. Desde la publicación del estudio de Grassé y Noirot (1946), no se ha escrito nada muy importante acerca de la materia.

            Los individuos de la primera edad de Reticulitermes lucifugus siempre están desprovistos de flagelados. Su tubo digestivo, cuya panza rectal apenas está indicada, está sin embargo llena de líquido y de madera finamente triturada, de bacilos móviles del tipo Flexilis y de grandes espiroquetas del género Pilotina.

            Reproductoras funcionales. – Las emigradoras son ricas en tejido graso (véase el tomo II) y su tubo digestivo está generalmente casi vacío, siempre con un pequeño contenido en la panza rectal sea cual sea la familia a la que pertenezca el individuo. En el caso de las termitas con zooflagelados, la panza encierra una muestra completa de la fauna y de la flora bacteriana de la especie (véasa la pág. 267).

            Las reproductoras de reemplazo del tipo neoténico, en las termitas con zooflagelados, poseen una panza rectal como la de las larvas maduras, es decir, está atiborrada de simbiontes. Progresivamente, estos individuos se quedan sin fauna al ser alimentados exclusivamente por saliva, ya no tienen más madera en su panza y los flagelados desaparecen al no ser alimentados. Debemos señalar que, en algunas reinas maduras de Reticulitermes y Kalotermes, hemos encontrado en la panza rectal uno o dos ejemplares de un gran protozoario, relativamente amiboideo, que no hemos podido identificar. Por lo general, el intestino posterior de los reyes y reinas no contiene organismos simbióticos. La saliva es el alimento exclusivo de las reproductoras funcionales.

ALIMENTO PROCTODEAL

            Este alimento existe en todas las termitas que albergan en su panza rectal una fauna de zooflagelados simbióticos. Se compone exclusivamente del contenido de la panza, es decir, de un fluido en el cual nada innumerables flagelados, espiroquetas y bacterias. De ninguna manera debe confundirse con las materias fecales que, en Mastotermitidae, Termopsidae y Kalotermitidae, forman excrementos moldeados, cuya superficie porta un relieve que corresponde a los pliegues del recto. El excremento solo contiene residuos y toda la madera no utilizada por los zooflagelados. La clasificación es rigurosa y ningún flagelado es arrastrado en las heces. Por otra parte, en las materias fecales, no se distingue nada que correspondería a la lignina que es separada de la celulosa por los flagelados que digieren la madera.

            El solicitante de alimento proctodeal, ubicado detrás de donante, toca con las antenas la espalda del abdomen y desencadena un refle de expulsión del excremento en formación en el segmento terminal (el 5to) del intestino posterior. De este excremento, el cual normalmente no se usa de alimento, sale una gota de líquido lactescente o simplemente turbia que la termita solicitante aspira. A menudo, por no decir casi siempre, el donante expulsa una gota del contenido de su panza rectal. Todo sucede como si su recto terminal no contuviera materias fecales. ¿El solicitante puede reconocer a las larvas u obreras con recto vacío? Nos lo preguntamos. Las reproductoras funcionales, el rey y la reina, no toman alimento proctodeal.

            El alimento contiene fragmentos de madera no fagocitados que flotan en un líquido, opalescente cuando se le ve sobre un cierto espesor, y una multitud de flagelados simbiontes (con la excepción de especies fijas a las paredes de la panza rectal: Pyrsonympha en Reticulitermes, Microrhopalodina en Kalotermes flavicollis, …).

LOS INTERCAMBIOS DE ALIMENTOS INTERINDIVIDUALES: LA TROFALAXIA

            El primero biólogo que observó en los insectos el fino intercambio de alimentos elaborados fue Roubaud (1916). Observó los intercambios alimenticios de boca a boca entre las larvas y los adultos alimentadores de las avispas africanas del género Belonogaster. Designó esta práctica con el término de ecotrofobiosa. En 1918, sin conocer aún el estudio del biólogo francés, Wheeler (1918), al estudiar el comportamiento de las larvas de las hormigas y otros hymenópteros sociales, lo sustituyó por trofalaxia, término utilizado actualmente en todo el mundo.

Los intercambios estomodeales

            Se producen en los isópteros no Termitidae entre las larvas, a menos de edades diferentes. Las larvas jóvenes (1er y 2do estadío) desde el principio son alimentadas exclusivamente por las larvas maduras, las cuales poseen una fauna intestinal completa. Estas reciben un alimento compuesto exclusivamente de saliva. Luego, a partir del 3er estadío, continúan siendo alimentadas a través de la boca, pero con la saliva se mezclan fragmentos de madera provenientes del buche.

            Entre larvas de edades diferentes y entre larvas y obreras. – Una regla se aplica para todos los isópteros: la larve del primer estadío es alimentada obligatoriamente a la boca por las larvas o pseudoergados (Kalotermitidae, Mastotermitidae, Termopsidae) o por las larvas y obreras (Rhinotermitidae, Hodotermitidae). El alimento distribuido a las larvas de esta edad es saliva casi pura. Por ejemplo, aquellas de Reticulitermes lucifugus reciben un alimento que contiene solo un poco de madera finamente aplastado.

            En el caso de las Termitidae, las alimentadoras son únicamente las obreras. Desde el exterior nada las distingue de las otras obreras, pero es posible que constituyan una clase particular. Examinaremos su caso en el capítulo dedicado al politeismo.

            En las termitas con zooflagelados simbióticos, la madera observada en el tubo digestivo de las larvas jóvenes puede provenir del alimento proctodeal (véase más adelante).

            El intercambio se realiza de la siguiente manera: el individuo donador y el individuo receptor se colocan frente a frente, piezas bucales contra piezas bucales. El receptor (que puede ser solicitante) abre las mandíbulas y sus antenas rozan la cabeza del donador. Las antenas se tocan sin poder detectar la existencia de algún ritual en este proceso. Las caricias del receptor parecen provocar la expulsión del alimento estomodeal, el cual proviene según el caso de los depósitos salivales o de estos depósitos y del buche.

            El donador toca las antenas del receptor, lo cual determina la apertura de las piezas bucales, abriéndose también el cibario y el reflejo de aspiración.

            Asimismo, a menudo hemos observado que los receptores solicitantes, al pasar o entrar en contacto con sus congéneres, “abren” espontáneamente la boca, de modo que están listos para recibir el alimento.

            En el caso de la larva recién nacida o muy joven, la alimentación a la boca parece ser realizada por las larvas maduras o por las obreras, sin que haya una solicitud verdaderamente marcada por parte del receptor. No obstante, la observación de los intercambios trofaláxicos es tan difícil de realizar en condiciones normales que todo lo dicho aún está incompleto o sujeto a revisión.

            Intercambios entre larvas de la misma edad o entre obreras. – Esta trofalaxia existe, no hay duda, pero su frecuencia es aparentemente mucho menor, ya que se le observa muy raramente. Esto no significa gran cosa, ya que el observador perturba a los actor con la luz, por más débil que sea.

            Intercambios entre soldados y larvas u obreras. – El soldado blanco y el soldado adulto, los cuales no saben alimentarse por sí mismo, son alimentados en las Termitidae exclusivamente por las obreras, mientras que en otros isópteros son alimentados por las larvas maduras o por las obreras si es que están presentes.

            El soldado adulto es muy solicitante. He podido observar su comportamiento en buenas condiciones en criaderos de Bellicositermes belicosus y B. subhyalinus. Parado sobre sus patas, con el cuerpo oblicuo con respecto al sustrato, el soldado levanta la cabeza, la agita ligeramente de derecha a izquierda y viceversa, mientras que las antenas giran alrededor de su punto sobre la cabeza y las mandíbulas se abren. El soldado en esta condición no golpea el piso por gula. No creemos que emita señales vibratorias mecánicas.

            Durante el tiempo de los intercambios, el soldado mueve sus antenas, las cuales tocan la cara o las antenas del donador, mientras que las antenas del donador se mueven poco. El soldado blanco recibe el alimento estomodeal hecho casi exclusivamente de saliva. Al soldado adulto se le distribuye una mezcla de saliva con contenidode buche.

Intercambios entre las larvas maduras, pseudoergados u obreras con las reproductoras (ninfas, adultos imaginales y neoténicas)

            En primer lugar, en la nueva colonia (sujetos de la primera camada), la reina (no sabemos nada del comportamiento del rey) alimenta a sus larvas a la boca, estamos seguros de haberla observado muchas veces en nuestros criaderos de Kalotermes flavicollis, Reticulitermes lucifugus y Bellicositermes subhyalinus.

            Las obreras jóvenes de la última especie (aquellas de la primera camada), invirtiendo la situación, se vuelven donadoras y proveen a su madre la saliva nutritiva que ella necesita, ya que sus reservas alimenticias (tejidos adiposos, músculos alares) se agotan (Grassé y Noirot, 1955).

            En segundo lugar, los donadores en las termitas no Termitidae son las larvas del 3er estadío a más o las obreras. Es decir, los individuos activos y que toman alimento en bruto.

            En tercer lugar, los soldados blancos y los soldados adultos son alimentados obligatoriamente por sus congéneres. Han perdido el reflejo de la “toma del alimento en bruto” (Grassé, 1939).

            Recordemos que todas las crías de las Termitinae reciben su alimentación de las obreras. Bathellier (1927) pretendió afirmar que las larvas maduras o las obreras que alimentan al soldado blanco pueden roer la madera. Nosotros no lo creemos así, ya que nunca lo hemos observado. El error de Bathellier se debe sin duda a que las larvas gruesas reciben un alimento estomodeal rico en fragmentos de madera amasados en el buche del donador.

Los intercambios proctodeales

            Solo se practican por las termitas portadoras de zooflagelados simbióticos.

            Las larvas del 1er y 2do estadío no toman alimento proctodeal, lo cual señala la ausencia de zooflagelados en su panza rectal. Los momentos de la primera toma varían según el género de la termita considerada.

            Los intercambios proctodeales se efectúan según el ritual descrito en la página 366. Entre larvas de diversas edades, entre larvas y obreras, entre obreras y entre larvas maduras u obreras y soldados (Alibert, 1960).

            Son bastante frecuentes, tal y como lo atestigua la velocidad en la que los individuos sin fauna recuperan sus simbiontes artificialmente cuando se les introduce en un grupo de individuos normalmente provistos de zooflagelados.

            En el caso de las Termitidae, la utilización de isótopos radioactivos confirmó el hecho de que todas las larvas jóvenes (como las reproductoras funcionales) reciben en principio únicamente la saliva y en estados más avanzados reciben la saliva mezclada con madera (Alibert, 1963, sobre Cubitermes fungifaber).

La distribución trofaláxica de los alimentos dentro del termitero

            Goesswald y Kloft (1958) fueron los primeros que aplicaron la técnica de marcadores radioactivos en este tema: seguir el pasaje de los alimentos de un individuo a otro (pensamiento social según Buscalioni y Comes, 1910). Utilizaron el isótopo radioactivo del fósforo 32P.

            El isótopo marcador que pasa por las secreciones de las glándulas tegumentarias puede ser tomado por otros individuos sin que haya trofalaxia. Ahora bien, el tocamiento es una práctica extremadamente frecuente entre las termitas. Para evitar la contaminación por contacto con la madera con radiación, Goesswald y Kloft (1958) recubrieron la placa de esta madera con una hoja plástica perforada en algunos sitios. La termita tiene ahora acceso a la madera radioactiva, pero no mancha la superficie.

            Los resultados obtenidos confirmaron nuestras observaciones por completo y precisaron algunos puntos que habían permanecido en la incertidumbre.

            Alibert (1969) ofreció a Kalotermes flavicollis papel filtro que había sido sumergido en una solución de sal de 32P, luego seco.

            McMahan (1963, 1969) utilizó el estroncio radioactivo 83Sr como marcador. Constató que los soldados de Cryptotermes brevis aislados en las cúpulas en madera de labra, al cabo de 7 días, no habían tomado ningún alimento, pero habián adquirido una radioactividad desde que se habían juntado con las larvas.

            El cese de la toma de alimento de los individuos que iban a morir fue confirmado por el marcaje radioactivo.

            La observación y el marcaje por isótopos radioactivos confirma que el alimento proctodeal, cuya naturaleza hemos precisado, solo existe en las termitas con zooflagelados (véase la pág. 267, el modo de transmisión de dichos protozoarios). Todos los individuos lo intercambian, ya sean larvas del 2do estadío y más, obreras y soldados. Solo la pareja real no participa, su alimento es la saliva pura.

            Estos hechos fueron confirmados utilizando el marcaje por isótopos radioactivos.

La frecuencia de los intercambios trofaláxicos

            Alibert (1959) mostró que, en Kalotermes flavicollis, después de la introducción de individuos convertidos en radioactivos por la ingestión del papel filtro impregnado de 32P, al cabo de 12 horas el 40% de la colonia era radioactiva, luego de 20 horas el 70% y finalmente al cabo de 35 horas ¡el 100%! Hechos similares fueron revelados por Miss McMahan en Cryptotermes brevis: al introducir un solo individuo radioactivo en un grupo de 25 sujetos, al cabo de 96 horas todos estaban contaminados. Si el grupo cuenta 200 miembros, solo el 50% lo está.

            La importancia numérica del grupo condiciona la frecuencia de intercambios trofaláxicos entre los individuos que lo componen (Goesswald y Kloft, 1963).

            Al cabo de un cierto tiempo, el grupo perdió una parte de su radioactividad debido a que una fracción importante de la madera ingerida pasa a los excrementos y se ve expulsada. La radioactividad solo se mantiene mediante el isótopo radioactivo metabolizado y fijo en las células (véase también Goesswald y Kloft, 1963).

            Sen-Sarma y Kloft (1965), al utilizar como marcador a 131I, constataron que la eliminación de la sustancia radioaciva es más lenta en los individus agrupados que en un sujeto aislado. La mitad del marcador se elimina en 354 horas por el solitario y en 580 horas por los 5 individuos que viven juntos. La diferencia está en que la termita solitaria expulsa el marcador directamente en sus excrementos, los cuaes en grupo se intercambian varias veces entre los individuos antes de ser eliminados, lo cual retarda su expulsión. Se trata de una consecuencia social.

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