TERMITOLOGIA I -CAPÍTULO XIV EL APARATO RESPIRATORIO Y LA RESPIRACIÓN

TERMITOLOGIA I -CAPÍTULO XIV   EL APARATO RESPIRATORIO Y LA RESPIRACIÓN

Este aparato, como en todos los insectos con raras excepciones, se compone de un sistema complejo de túbulos ramificados, las tráqueas, que se comunican con la atmósfera exterior por orificios, los estigmas, que se sitúan en los pleuritos del mesotórax, metatórax y abdomen, en razón de un par por segmento.

Estructura de las tráqueas y de las traqueolas

            La estructura de las tráqueas y de las traqueolas es de tipo sencillo, el mismo que se observa en la inmensa mayoría de insectos pterigotos. Asimismo, está descrito en todos los manuales de entomología. El sistema traqueal adquiere, en la reina fisogastria (véase el capítulo Fisogastria de las reinas), particularidaes que han sido estudiadas por Bordereau (1979) con minucia.

            La pared de las tráqueas posee una estructura muy similar a la del tegumento. Su modo de desarrollo embrionario explica la similitud: el ectodermo del embrión se invagina en tubos por los costados, en las regiones dorsal-laterales y justo por encima de la base de las patas para los troncos torácicos. Los orificios externos de cada una de las invaginaciones tegumentarias representan los futuros orificios respiratorios o estigmas. La parte tubular de la invaginación muestra el bosquejo de la tráquea que seguirá su desarrollo al alargarse y ramificarse. La base epitelial que constituye la matriz está formada por células planas y poligonales que continúan con las células epidérmicas que recubren el cuerpo.

            Hacia el exterior, el epitelio está provisto de una membrana basal y secreta sobre su cara interna (luz de la tráquea) una intima gruesa cuticular que corresponde al cinjunto de la cutícula con endocutícula, exocuticula y epicutícula (fig. 233). En algunos lugares, esta cutícula se ensancha en anillos transversales o en espirales y el conjunto forma un filamento espiralada que refuerza las paredes de la tráquea, lo que le sa un aspecto de anillo y mantiene abierta la luz. Se le designa a este filamento con el nombre de taenidium o tenidio. Este está formado únicamente por la epicutícula (fig. 234).

FIG. 233. - Estructura de una tráquea. A, esquema de un tronco traqueal; cut, cutícula; ep, epidermis; st, estigma; tr, ramificaciones de la tráquea. B, corte de la pared de una tráquea; epc, epicutícula; exc, exocutícula; end. c, endocutícula; ep. tr, epitelio traqueal; int. ch, intima quitinosa; mb, basal. C, porción de una tráquea con tenidio (ten) desenrrollado (según R. SNODGRASS, 1935).

FIG. 233. – Estructura de una tráquea. A, esquema de un tronco traqueal; cut, cutícula; ep, epidermis; st, estigma; tr, ramificaciones de la tráquea. B, corte de la pared de una tráquea; epc, epicutícula; exc, exocutícula; end. c, endocutícula; ep. tr, epitelio traqueal; int. ch, intima quitinosa; mb, basal. C, porción de una tráquea con tenidio (ten) desenrrollado (según R. SNODGRASS, 1935).

El tenidio constituye raramente un filamento continuo de un extremo a otro de la tráquea. El ensanchamiento espiralado se compone en realidad de una serie de filamentos donde cada uno efectúa solo un cierto número de vueltas. Cuando se rompe una tráquea, se puede ver salir desde el punto de ruptura algunas vueltas hechos de algunos filamentos relativamente contiguos y cada uno es un tenidio (fig. 233 C). Es posible que el tenidio, en lugar de verse interrumpido, continúe de un extremo al otro de un tronco traqueal. Las últimas ramificaciones de las tráqueas solo están cubiertas por una delgada capa de epicutícula, la cual se muestra muy permeable al agua (fig. 233). La cutícula de las tráqueas y traqueolas de los imagos hembra ha sido estudiada por Bordereau (1979).

            La pared traqueal es extremadamente delgada, de 1 a 2 μm. La epicutícula está hecho de una capa externa laminar con un espesor de 7 a 10 μm y una capa interna similar con un espesor de 15 a 20 μm, cuyo rastro se pierde a nivel de los tenidios.

            La epicutícula interna está revestida (excepto los tenidios) con una capa con gránulos finos (60 a 80 μm de espesor). Los tenidios ocupan la cima de los pliegos epicuticulares (fig. 234) y se componen de una sustancia donde se toman los filamentos y las fibrillas que faltan hacia la base. Entre la cutícula y las células epiteliales subyacentes se interpone un espacio de 10 a 25 μm de espesor (fig. 235).

FIG. 234. - Esquema de la ultraestructura de una tráquea. Ct, célula traqueal; Cu, cutícula; G, dictiosoma o aparato de Golgi; M, mitocondria; T, tenidio.

FIG. 234. – Esquema de la ultraestructura de una tráquea. Ct, célula traqueal; Cu, cutícula; G, dictiosoma o aparato de Golgi; M, mitocondria; T, tenidio.

FIG. 235. - Corte de la pared de una pequeña tráquea del imago alado hembra de Cubitermes fungifaber. B, basal del epitelio traqueal; Ee, epicutícula externa; Ei, epicutícula interna; Ep, epitelio; Se, sub-epicutícula; R, tenidio (x 11 200, fotografía de C. BORDEREAU, 1979).

FIG. 235. – Corte de la pared de una pequeña tráquea del imago alado hembra de Cubitermes fungifaber. B, basal del epitelio traqueal; Ee, epicutícula externa; Ei, epicutícula interna; Ep, epitelio; Se, sub-epicutícula; R, tenidio (x 11 200, fotografía de C. BORDEREAU, 1979).

Las últimas ramificaciones de las tráqueas muestran un diámetro reducido que mide de 2 a 3 μm. Luego, en la última célula, la célula traqueolar (fig. 236), la tráquea termina en su extremidad en un ramo de túbulos muy finos que son las traqueolas, cuyo diámetro varía de un insecto a otro, entre 1 μm y 0,1 μm. La traqueola es un revestimiento muy delgado y supuestamente se renueva al momento de las mudas como el de las tráqueas. No obstante, los autores dudan de la muda epicuticular de la traqueola. En cada muda, y esto es algo seguro, se forman nuevas traqueolas.

            Las traqueolas difieren de las tráqueas en el hecho de que están contenidas en el citoplasma de células particulares, separadas de la matriz de la tráquea: los traqueoblastos o células traqueolares, vistos por primera vez por Leidig (1851). Estos se ramifican bastante y sus prolongaciones muy finas fermanecen aisladas o hacen anastomosis, además que están revestidos de una capa muy delgada de citoplasma

            Si se separan en ramo de la extremidad traqueana, a veces permanecen simples o se bifurcan o portan ramas laterales (fig. 236 y 238). Para la mayoría de descriptores, las traqueolas no hacen anastomosis. La duda permanece sin esclarecer con respecto a las traqueolas de los músculos alares.

            Las traqueolas pueden abrirse camino de una célula traqueolar a otra al pasar, en algunos casos, por las células traqueolares más pequeñas, las llamadas células de relevo. Algunos autores las incluyen entre las membranas peritoneales que comprenden a otros tipos celulares. Tales membranas existen en los isópteros, alrededor de los órganos genitales.

            No se sabe si, en el caso de las termitas, las traqueolas están llenas de aire o de líquido. Tampoco se sabe cómo terminan los traqueolos. Al parecer, de la pared del intestino posterior no salen células traqueanas o traqueoblastos.

            Hasta aquí, según nuestra información, no se ha señalado la presencia de células traqueales en las termitas.

En cada muda, toda la intima de las tráqueas junto con la epicutícula de las últimas ramificaciones son expulsadas al exterior y luego regeneradas.

El sistema traqueal

            El plan del sistema traqueal de las termitas se asemeja al de los insectos inferiores y se distingue por la ausencia de sacos traqueales.

            Un par de troncos longitudinales dorsales corren a lo largo del cuerpo y envía ramificaciones a la cabeza. Abajo y en los costados está el tronco longitudinal lateral, también llamado estigmático, ya que desde ahí parten las ramas (ramas estigmáticas) que conducen a los estigmas (fig. 237).

            A nivel de cada segmento, una tráquea transversal fuerte comunica los dos troncos longitudinales dorsal y ventral de un mismo costado del cuerpo. Siempre en el abdomen, un tercer tronco ventral va del 1er al 10mo segmento abdominal. Los dos troncos longitudinales ventrales están unidos, a razón de uno por segmento, por los troncos comisurales que bajan en forma de pilar enrollado.

            Los canales laterales parten de troncos cortos que se extienden en un tronco longitudinal, llamado también visceral.

            Las tráqueas del 2do y 3er par de patas partes de troncos estigmáticos.

fig237a

FIG. 236. – A, célula traqueolar estrellada (Cet); n, núcleo del epitelio traqueal; N, núcleo de la célula estrellada; tr, traqueola; Tr, tráquea. B, células traqueolares tomadas de la vaina ovígera de un Carausius morosus (Fásmidos) inyectado de índigo blanco; Btr, bifurcación y anastomosis traqueolar; Gr, granulacions y Sph, esférulas citoplasmáticas que oxidan el indigo blanco; Ep, epitelio; N, núcleo de este epitelio; nt, núcleos de las células traqueolares; Tr, tráquea; Tr1, última ramificación traqueana; tra, traqueolas; Tc, prolongación citoplasmática sin traqueola (según P. REMY).

FIG. 238. - Bellicositermes. a, crecimiento de ramificaciones traqueales en ramos sobre el tronco longitudinal común; b, la doble conjunción dorsal y lateral, en estrella, entre dos troncos longitudinales de un mismo lado; c, troncos transversales y ventrales que unen los sistemas derecho e izquierdo (según CL. FULLER, 1919).

FIG. 238. – Bellicositermes. a, crecimiento de ramificaciones traqueales en ramos sobre el tronco longitudinal común; b, la doble conjunción dorsal y lateral, en estrella, entre dos troncos longitudinales de un mismo lado; c, troncos transversales y ventrales que unen los sistemas derecho e izquierdo (según CL. FULLER, 1919).

Este plan se realizó en las larvas jóvenes de Macrotermitinae (fig. 237 a 239).

El sistema traqueal de la cabeza, del protórax y del primer par de patas se presenta de manera diferente.

FIG. 237. - Esquema del sistema traqueal de una larva recién nacida de Bellicositermes. El costado derecho en vista lateral y el costado izquierdo visto por detrás (según CL. FULLER, 1919).

FIG. 237. – Esquema del sistema traqueal de una larva recién nacida de Bellicositermes. El costado derecho en vista lateral y el costado izquierdo visto por detrás (según CL. FULLER, 1919).

La estructura más destacable consiste de un tronco grueso en forma de U que se proyecta a partir del protórax, por la cabeza y pasa a través del foramen magnum y reposa en la placa cefálica (fig. 239), es el resultado de una anastomosis de dos troncos estigmáticos (también llamados laterales) en la cabeza (fig. 239). Las patas anteriores reciben un tronco traqueal, el cual parte del tronco estigmático y va a la cabeza (fig. 239 A). Las observaciones de Bordereau (1971) confirman las descripciones de Fueller (1919), (fig. 240).

FIG. 239. - Tráqueas cefálicas de una joven Macrotermitinae (según CL. FULLER, 1919).

FIG. 239. – Tráqueas cefálicas de una joven Macrotermitinae (según CL. FULLER, 1919).

El desarrollo del sistema traqueal

            El plano del sistema traqueal tal y como lo describimos se realiza casi de la misma forma en la larva recién nacida. Se complica un poco a medida que la larva avanza en edad, pero no se vuelve irreconocible a pesar del brote de nuevas ramas.

            El principal estudio concerniente a este tema es de Fueller (1919), quien siguió la extensión del sistema traqueal a lo largo del desarrollo post-embrionario, sobre todo en los inicios alares.

            De manera general, el sistema traqueal crece como un árbol. La tráquea se alarga por su extremidad libre o se dicotomisa. Las ramas crecen en longitud y en número, mientras que el tronco original se ensancha. En cada región, la disposición final tiene su particulardad y corresponde a un modelo bien definido.

            Por ejemplo, en la larva hembra, cada estigma abdominal parte de un tronto traqueal simple, el cual a su vez se subdivide en tres. A medida que la ninfa se ensancha, el número de ramas aumenta y la mayoría de ellas van hacia el inicio ovárico, como los tentáculos de un pulpo y conectan las gónadas con pleuritos.

            La transformación que experimenta el sistema traqueal cuando la reina se vuelve fisogastria está descrito en el capítulo dedicado a la fisogastria.

            Las uniones o anastomosis se establecen entre los subsistemas que tienen un estigma como punto de origen. Se distinguen dos tipos principales: las uniones longitudinales entre subsistemas de un mismo lado y uniones transversales entre subsistemas simétricos. Las uniones longitudines pueden ser dobles (fig. 238 y 239).

            La traqueación sigue de la misma manera que en la cabeza y los miembros.

FIG. 240. - Organización general de tráqueas abdominales de una termita. Stg, estigmas; Cnl, conetivos laterales; Tv, tráqueas verticales; Cmv, comisuras verticales; Tvi, tráqueas viscerales; IA, intestino anterior; IM, intestino medio; IP1 a IP5, segmentos sucesivos del intestino posterior; SN, cadena nerviosa ventral; TM, tubo de Malpighi; Vo, válvula esofágica; 1 a 10, segmentos abdominales (según C. BORDEREAU, 1971).

FIG. 240. – Organización general de tráqueas abdominales de una termita. Stg, estigmas; Cnl, conetivos laterales; Tv, tráqueas verticales; Cmv, comisuras verticales; Tvi, tráqueas viscerales; IA, intestino anterior; IM, intestino medio; IP1 a IP5, segmentos sucesivos del intestino posterior; SN, cadena nerviosa ventral; TM, tubo de Malpighi; Vo, válvula esofágica; 1 a 10, segmentos abdominales (según C. BORDEREAU, 1971).

FIG. 241. - Traqueación viscerale del imago hembra de Bellicositermes bellicosus. Cnl, conetivo lateral; IA, intestino anterior; IM, intestino medio; IP1 a IP5, los segmentos sucesivos del intestino posterior; Ov, ovario; Tov, ramos traqueales del ovario; Ti, tráqueas del intestino; Vo, válvula esofágica. La traqueación de los ovarios es considerablemente más grande que la de los testículos; 1 a 10, segmentos abdominales (según C. BORDEREAU, 1971).

FIG. 241. – Traqueación viscerale del imago hembra de Bellicositermes bellicosus. Cnl, conetivo lateral; IA, intestino anterior; IM, intestino medio; IP1 a IP5, los segmentos sucesivos del intestino posterior; Ov, ovario; Tov, ramos traqueales del ovario; Ti, tráqueas del intestino; Vo, válvula esofágica. La traqueación de los ovarios es considerablemente más grande que la de los testículos; 1 a 10, segmentos abdominales (según C. BORDEREAU, 1971).

La estructura de las traqueolas no varía, excepto en las reinas fisogastras.

            La traqueación de los apéndices y de los miembros se realiza a partir de grandes troncos y por medio del crecimiento de tráqueas (brotes) y ramificación. Las tráqueas en cada órgano se disponen según un plan fijo y solamente con fluctuaciones individuales (fig. 240).

Los estigmaS

En el caso de los isópteros, los estigmas o aperturas respiratorias tienen un número de 10 pares: I (mesotórax), II (metatórax), III a X (ocho primeros segmentos abdominales).

Se abren en cada pleurito de cada lado del cuerpo.

En las termitas no todos tienen la misma estructura.

Fueller (1919) les dedicó un estudio profundo, pero sus descripciones a veces no son del todo claras.

 

FIG. 242. - Traqueación visceral del imago macho de Bellicositermes bellicosus. Mismas letras que en la figura 240; Test, testículos (según C. BORDEREAU, 1971).

FIG. 242. – Traqueación visceral del imago macho de Bellicositermes bellicosus. Mismas letras que en la figura 240; Test, testículos (según C. BORDEREAU, 1971).

En la recién nacida, el estigma comprende las partes indicadas aquí (fig. 243):

            1° El poro rodeado de un borde esclerotizado que continúa por los tegumentos adyacentes.

            2° El atrium, tubo alargado y superficialmente reticular. En uno de sus extremos, en el costado visceral, se encuentra una pequeña placa que es la pieza resistente. El atrium y la cavidad de la palanca parecen ser continuos.

            3° La palaca proviene aparentemente de una evaginación de la tráquea y tiene la apariencia de un saco membranoso, pero es rígido, ya que solo su cara visceral es membranosa.

            4° El epitraqueolo es un segmento tubular membranoso del tronco traqueal que van del atrium al traqueolo. Sobre el costado inferior, está en continuidad con la palanca.

            5° El traqueolo marca con una protuberancia el inicio del tronco traqueal. Muy esclerotizado, su cara externa está adornada con una red de mallas hexagonales sobresalientes.

            La apertura y el cierre del estigma están asegurados por ramos musculares (fig. 243).

FIG. 243. - Estigma abdominal de una larva recién nacida de Bellicositermes o de una Odontotermes. A, abierto; B, cerrado. 1, marco circular (= poro); 2, atrium; 3, pieza resistente; 4, palanca; 5, epitraqueolos; 6, traqueolos; 7, tronco traqueal; M. ex, músculo extensor; M. oc, músculo oclusor (imitado de CL. FULLER, 1919).

FIG. 243. – Estigma abdominal de una larva recién nacida de Bellicositermes o de una Odontotermes. A, abierto; B, cerrado. 1, marco circular (= poro); 2, atrium; 3, pieza resistente; 4, palanca; 5, epitraqueolos; 6, traqueolos; 7, tronco traqueal; M. ex, músculo extensor; M. oc, músculo oclusor (imitado de CL. FULLER, 1919).

Uno de ellos, el músculo oclusor, se inserta en una proyección de la cara ventral del atrium, un poco hacia adelante de la pieza resistente y de la otra parte sobre la extremidad distal de la palanca.

            El segundo músculo, el llamado músculo extensor, se inserta en una parte de la misma extremidad de la palanca y, en la otra parte, sobre el tergito (fig. 244).

            Progresivamente, muda tras muda, el estigma larvar pasa al estado adulto.

            La palanca se convierte progresivamente en una placa esclerotizada y arqueada. La pieza resistente se extiende y se marca con una profunda incisura, y se reduce considerablemente (fig. 244, R). La pared del atrium adyacente a esta pieza envía una fuerte proyección. Una vez esclerotizada, forma la placa mentonera que se convierte en la válvula fija del estigma.

FIG. 244. - III estigma (1er abdominal) del imago hembra de Bellicositermes natalensis, vista del exterior. La pieza resistente (R) se encuentra reducida en un borde estrecho de la pieza mentonera (M); L, palanca en forma de lámina arqueada con una proyección en su extremidad inferior; Mex, músculo extensor; Moc, músculo oclusor; A, atrium (según CL. FULLER, 1919).

FIG. 244. – III estigma (1er abdominal) del imago hembra de Bellicositermes natalensis, vista del exterior. La pieza resistente (R) se encuentra reducida en un borde estrecho de la pieza mentonera (M); L, palanca en forma de lámina arqueada con una proyección en su extremidad inferior; Mex, músculo extensor; Moc, músculo oclusor; A, atrium (según CL. FULLER, 1919).

El epitraqueolos desaparecen englobado por el traqueolos, el cual se extiende y alcanza el nivel de la palanca (Tos, fig. 244).

            Luego, el atrium disminuye en longitud y se presenta un nuevo borde sobre el antiguo, se trata de la peritrema, mientras que la placa mentonera crece y toma una forma auricular.

            De aquí en adelante la aurícula se diferencia del aparato de cierre. Por otro lado, la placa mentonera y la palanca, ajustados una a la otra (coaptación), forman ahora las válvulas del dispositivo obturador (fig. 244).

            La contracción del músculo oclusor del músculo oclusor afecta a la palanca, la cual adopta una posición vertical o similar. Su cabeza (= extremidad proximal) rechaza la pared del epitraqueolos, en cierto modo la aplasta y borra así su cavidad. El músculo extensor, antagonista del anterior, al contraerse produce el efecto contrario. Cuando la palanca vuelve a su posición horizontal, la luz de traqueolos reaparece.

            Le debemos a Jucci (1924) la descripción de los estigmas abdominales 2do y 3ero de Mastotermes darwiniensis (soldado).

 

FIG. 245. - Esquemas de estigmas. 1, 2do estigma de un alado emigrante de Reticulitermes lucifugus; 2, 2do estigma abdominal del soldado de Mastotermes darwiniensis; 3, 3er estigma abdominal del mismo; 4, 2do estigma abdominal del mismo para mostrar la incorporación de la aldaba de la cabeza de la pieza resistente. A, palanca ampulliforme; AC, pieza resistente: cabeza y arco quitinoso; CA, atrium; CS, cúpula estigmática; D, membrana pleural; F, fondo quitinoso de la palanca ampulliforme; M, músculo extensor; M1, músculo oclusor; MT, margen de terguito; O, peritrema; T, tronco traqueal (según C. JUCCI, 1924).

FIG. 245. – Esquemas de estigmas. 1, 2do estigma de un alado emigrante de Reticulitermes lucifugus; 2, 2do estigma abdominal del soldado de Mastotermes darwiniensis; 3, 3er estigma abdominal del mismo; 4, 2do estigma abdominal del mismo para mostrar la incorporación de la aldaba de la cabeza de la pieza resistente. A, palanca ampulliforme; AC, pieza resistente: cabeza y arco quitinoso; CA, atrium; CS, cúpula estigmática; D, membrana pleural; F, fondo quitinoso de la palanca ampulliforme; M, músculo extensor; M1, músculo oclusor; MT, margen de terguito; O, peritrema; T, tronco traqueal (según C. JUCCI, 1924).

Es difícil reconocer ahí el dispositivo observado por Fueller (1919) en Bellicositermes. No intentaremos unir el esquema dado por el primer autor con el del segundo y nos limitaremos a reproducir los esquemas que ilustra el texto de Jucci.

            Si la figura 245 correspondiente al estigma de Reticulitermes es exacto, es necesario concluir que la palanca conserva la forma vesicular que en las larvas de Bellicositermes (véase Fueller, 1924).

            En los imagos de Bellicositermes (y también debe ser verdadero en los demás), el aparato respiratorio varía un poco según el sexo (Bordereau, 1971), (fig. 241 y 242). En la hembra, los estigmas II y VII, al contrario del macho, no poseen un atrium, pero se cierran por medio de dos válvulas esclerotizadas. El estigma X está conformado como en el macho. Se señalan algunas diferentes entre las traqueaciones de ambos sexos (véanse las figuras).

Los intercambios respiratorios

            Aunque las publicaciones sobre este tema no abundan, se dispone actualmente de algunos datos sobre los intercambios y las necesidades respiratorias de las termitas.

            El aparato respiratorio de los isópteros pertenece al tipo holonéustico, donde el aire entra por todos los estigmas del insecto. El ritmo de los movimientos respiratorios es desconocido, no se habla de ello en los estudios.

            El coeficiente respiratorio de Reticulitermes y Zootermopsis fue encontrado cerca de la unidad 1/1 (Cleveland, 1925). El retiro de la fauna tiene por efecto su reducción (Cook, 1932). El coeficiente QR se encuentra cerca de la unidad, pero con los sujetos por lo general provistos de sus simbiontes. Además del CO2, encontramos entre los gases rechazados a un gaz no determinado con exactitud: hidrógeno o metano, siendo el QR = 0,986 (valor promedio). En las Zootermopsis nevadensis sin fauna después de un día, el QR = 1,003 en promedio y en los sujetos sin fauna después de dos semana, el QR = 0,82, valor que está próximo al QR de los animales sometidos al ayuno. Hungate (1938) confirmó las cifras de Cook y concluyó que la termita, normalmente equipada con simbiontes, tiene un metabolismo en el que los hidratos de carbono se oxidan por completo.

            Cook (1932) demostró que Zootermopsis nevadensis consume la misma cantidad de oxígeno hasta que el contenido de oxígeno de la atmósfera, en la que está ubicado el insecto, baje a 2%. Bajo esta tensión, Zootermopsis consume todo el oxígeno disponible.

            En la ausencia de este gas, la termita pasa a la anaerobiosis, pero al cabo de dos días su vida corre peligro. Al estar en anaerobiosis, se inmoviliza.

            ¡Es algo notable el hecho de que las termitas continúan respirando con normalidad en atmósferas que contienen solo el 20% de anhidrído carbónico! La narcosis solo se manifiesta con un contenido más elevado (véase también Skaife, 1955 y Luescher, 1955). En una atmósfera rica en CO2, el QR permanece cerca del valor uno (Cook, 1932).

            Al usar el método manométrico para medir el efecto de la temperatura en los intercambios gaseosos en Zootermopsis angusticollis, Cook y Smith (1942) estudiaban al mismo tiempo la producción de hidrógeno por los simbiontes intestinales.

            Así, como habíamos esperado, la elevación de temperatura aumenta el consumo de oxígeno, la actividad de simbiontes, indicado por la producción de hidrógeno, es máxima a una temperatura entre 16° C y 24° C. Cook y Smith confirmaron que por debajo y más allá de las temperaturas entre 16°-29° C, los simbiontes alterados ya no sobrevivían. La termita se mantiene durante algunas semanas, pero muere al estar privada del alivio de sus simbiontes. La sociedad se desorganiza y se abandona al canibalismo.

            Guidini (1939) determinó el consumo de oxígeno y el QR casta por casta en Reticulitermes lucifugus.

            Aquí sus resultados:

Obreras: QR entre 0,94 y 1

Aladas blancas: QR entre 0,80 y 0,85

Soldados: QR entre 0,92 y 0,93

Ninfas con vainas alares cortas: QR entre 0,78 y 0,80

Obreras sin fauna: QR valor promedio 0,82

            Estas cifras son cercanas a las que da Luescher (1955) para Kalotermes flavicollis 0,9 y Zootermopsis nevadensis 0,89. El consumo de oxígeno es de 540 cm3/g/hora (centímetros cúbicos por gramo y por hora) para Kalotermes y de 512 para Zootermopsis, por una temperatura de 18.7° C.

            Los resultados de Gilmour (1940) parecen no estar tan de acuerdo con los anteriores. Los presentamos tal y como figuran en el estudio original:

            El consumo de oxígeno de las larvas de Zootermopsis nevadensis sería de 36,6 mm3 por gramo de animal y por hora a una temperatura de 3° C, siendo el QR de 1,09. En los individuos sin fauna, esta baja a 36,1 mm3 por gramo y por hora. El cociente respiratorio es de 0,76 el primer día, 0,59 el tercer día y de 0,57 entre el día catorce y diecisiete (Gilmour, 1940).

            Hébrant (1964) constató que el consumo de oxígeno por Cubitermes exiguus varía a lo largo del día. Por ejemplo, para un grupo, el consumo máximo (125 mm3/hora) tiene lugar a las 12 horas y media, para otro a las 23 horas (120), para un tercero a las 18 horas (123). Es difícil hablar de un ciclo bien determinado, ya que no hay un ritmo circadiano visible.

            Los futuros emigrantes, aproximadamente 1 mes y medio antes del vuelo, muestran un claro aumento en el consumo de oxígeno. ¿Es posible que esté relacionado con la maduración sexual? Asimismo, se registró una baja al comienzo de la temporada de lluvias, cuando se producen las emigraciones.

            El mismo autor (Hébrant, 1970) midió durante 3 días consecutivos y de una manera continua, con ayuda de un respirómetro electrolítico, el consumo global de una colonia entera de Cubitermes exiguus.

FIG. 246. - Curvas que representan el consumo de oxígeno de una colonia de Cubitermes exiguus durante 3 días. En la abscisa se muestran las horas del día y en la ordenada se muestra el consumo de oxígeno en cm3/hora. 1er día, 2do día, 3er día (según F. HÉBRANT, 1970).

FIG. 246. – Curvas que representan el consumo de oxígeno de una colonia de Cubitermes exiguus durante 3 días. En la abscisa se muestran las horas del día y en la ordenada se muestra el consumo de oxígeno en cm3/hora. 1er día, 2do día, 3er día (según F. HÉBRANT, 1970).

Pasa a través de dos máximos, uno hacia las 21 horas y otro entre las 6 y 9 horas (fig. 246).

Se trata de un ritmo circadiano que desaparece cuando la población se retira de su nido. La ausencia del nido perturba gravemente las acitvidades de las obreras y por consecuencia modifica sus necesidades de oxígeno.

Se recomienda al lector remitirse al tomo II de esta obra para todo lo concerniente a la atmósfera de los nidos de las termitas.

BIBLlOGRAFÍA

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