TERMITOLOGIA I – CAPÍTULO XV EL APARATO CIRCULATORIO

TERMITOLOGIA I – CAPÍTULO XV   EL APARATO CIRCULATORIO

De los órganos de los isópteros, el estudio del aparato circulatorio es uno de los estudio que han sido más descuidados, junto con el del tubo de Malpighi. Al igual que en todos los insectos, se compone de un tubo cardíaco hecho de una serie de ventrículos, situado inmediatamente bajo la línea media-dorsal casi transparente. Se ve bien desde el exterior y podemos observar los latidos.

No conocemos algú estudio especialmente dedicado a este tema, con la excepción del corto estudio de Basalingappa (1971).

Corazón

El tubo cardíaco (fig. 247) cuenta con 11 cámaras o ventrículos, a razón de una por cada uno de los primeros segmentos abdominales y por el metatórax y mesotórax. Se trata de un tubo continuo que va de la cabeza hasta la extremidad posterior del abdomen. Cada ventriculito, hinchado hacia atrás, es perforado en cada costado por una apertura o ostium que lo comunica con la cavidad hemocélica. El ostium proyecta una válvula en la cavidad del ventriculito que flota. No se ha observaado innervación del corazón.

Basalingappa (1971) diseñó una tabla del ritmo cardiaco en las diferentes castas de Odontotermes assmuthi (por minuto):

FIG. 247. - Odontotermes assmuthi. Corazón de la reina. A, tubo cardiaco visto in situ; B, diagrama del tubo cardiaco. Ma, músculos alares; Os, ostium; Ve, ventriculitos; Vm, válvula membranosa (según S. BASALINGAPPA, 1971).

FIG. 247. – Odontotermes assmuthi. Corazón de la reina. A, tubo cardiaco visto in situ; B, diagrama del tubo cardiaco. Ma, músculos alares; Os, ostium; Ve, ventriculitos; Vm, válvula membranosa (según S. BASALINGAPPA, 1971).

Los corazones de los animales disecados y sumergidos en una solución fisiológica (NaCl 9 g, KCl 2 g, CaCl2 0,2 g, NaHCO3 0,2 g, glucosa 2g por litro de agua destilada), a la cual se le añade 0,002 % de cloruro de carbamilcolina (similar a la acetilcolina), presentan un ritmo de latidos aumentados de 40 a 50 %.

            Esta acción deja suponer que el corazón de las termitas es de tipo neurogénico, pero al no tener conocimientos sobre su inervación, la pregunta permanece sin respuesta. Si nos remitimos al corazón de las cucarachas (Periplaneta americana), cuya inervación es conocido y continúa latiendo después de la extirpación de su sistema nervioso, se debe admitir que es miogénico.

            Ignoramos si el corazón de los isópteros tiene o no un estimulador.

            Los ventriculitos están rodeados por músculos aliformes (fig. 247, Ma) de tipo clásico. De ahí resulta la formación de un diafragma dorsal sobre el cual reposan grupos de células pericardiales.

La sangre

            La sangre o hemolinfa de los isópteros no se ha estudiado de forma exhaustiva.

            Fujii (1964) proporcionó la composición en aminoácidos de la hemolinfa de Coptotermes formosanus. Aquí presentamos las cifras: treonina 22,5%, lisina 15%, serina 14,1%, valina 12,9%, alanina 12,1%, cistina 11,9%, leucina 8,5% y tirosina 2,7%. La hemolinfa de los soldados tiene una composición más simple: serina 58,1%, treonina 22,9% y leucina 19%. Esta simplificación, que probablemente tiene que ver con las diferencias en el metabolismo, no se ha explicado.

            Cmelik (1969 b) analizó los lípidos de la hemolinfa de la reina de Bellicositermes natalensis y Macrotermes falciger:

 fig247b

La hemolinfa de Zootermopsis angusticollis contiene 0,336 ± 0,070 de calcio en gammas por miligramo de sangre y 0,418 ± 0,039 de magnesio. La relación Ca/Mg es de 0,804 y es de la orden de los insectos fitófagos (Clark y Craig, 1953).

            Las células sanguíneas fueron señaladas por muchos autores (Feytaud, 1912; Bonneville, 1936), ([1]).

            Se dispone de una nota corta, no ilustrada, sobre la hemolinfa de Kalotermes flavicollis (Padoa, 1942). Le falta bastante precisión. La sangre se toma de una cartada en la base de la pata. No es seguro que este modo de tomar la sangre no deje en gran medida a a las células sanguíneas (hemocitos) pegadas a los órganos (histotropismo), tal y como se observa en numerosos insectos.

            La hemolinfa es un líquido incoloro y ligeramente opalescente. Padoa reparte los hemocitos en 5 categorías (después de una tinción de Giemsa):

            1° Pequeños hemocitos (9-11 μm) o proleucocitos según la nomenclatura de Roseboom (1937). Citoplasma homogéneo, poco coloreable y limitado por un halo claro alrededor del núcleo que tiene una forma redondeada (6-7 μm) y un contenido granuloso.

[1] THARABAI y BASALINGAPPA (1975) publicaron una nota breve acerca de la masa sanguínea y de los hemocitos de las reinas de las termitas, los cuales variarían en función de la edad que las caracterizan. Sin embargo, estos autores no dijeron nada más.

Hemocitos de talla mediana, muy polimorfos, envían a su alrededor seudópodos filiformes. Citoplasma homogéneo y más abundante que en el tipo anterior. Núcleo de 7 a 9 μm de diámetro, muy cromático (micronucleocitos de Roseboom).

            3° Grandes hemocitos o macronucleocitos de Roseboom, que miden de 18 a 20 μm de diámetro. Globulosos y alargados, con citoplasma a veces vacuolar o fácil de teñir. Núcleo que mide de 9 a 11 μm, nucleolo casi siempre exéntrico.

            4° Hemocitos granulares: 18 a 20 μm de diámetro, citoplasma abundante, rico en gránulos cromofilos, relativamente voluminosos sobre todo abundantes en la periferia de la célula y también agrupados en paquetes. A veces más numerosos en uno de los polos y capaces de invadir toda la célula, núcleo esférico, 7-8 μm, un nucleolo bien visible.

            5° Núcleos dispersos, aparentemente desnudos, se reencuentran en la hemlinfa. Su origen aún no se ha establecido.

            Los “micronucleocitos” son particularmente abundantes en las larvas jóvenes. Los hemocitos granulares son frecuentes en estas mismas larvas y en los soldados.

            Grégoire (1953, 1954) se interesó en la coagulación de la hemolinfa en las termitas. Este investigador oper+o en una termita indeterminada y en Kalotermes flavicollis y Reticulitermes lucifugus. En todas, la hemolinfa extravasada se coagula rápidamente. Esta coagulación comienza al contacto con los hemocitos hialinos y se propaga en la masa. Los hechos observados en Reticulitermes son muy similares. Según Grégoire, este tipo de coagulación se asemeja mucho al tipo I, propio de los insectos ortopteroides. Grégoire observó que, en los soldados de la especie congoleña (probablemente una Termitidae), la coagulación tiene por punto de inicio los hemocitos hialinos que emiten “pseudópodos rectilíneos a lo largo de los cuales se encadenan gránulos intracitoplasmáticos”, y alrededor de forman los velos plasmáticos.

            Gharagozlou (1965) evocó el caso muy conocido de los enocitos. Estas células se encuentran dispersas en todas partes del tejido adiposo al cual no pertenecen. En el caso de las termitas, parece que se trata de enocitos que son aparentemente células sanguíneas (hemocitos) de gran tamaño, fijados temporalmente o no en los lóbulos adiposos.

            No se ha señalado la presencia de verdadero enocitos en las termitas, aunque no quiere decir de que no existan. Con duda, reporto como enocitos las células grandes que se han encontrado en lugares, incluso en el epitelio epidérmico.

Los pigmentos de la sangre

            Las termitas junto con los insectos primitivos Thysanura y Diplura son los menos pigmentados entre las criaturas entomológicas. La mayoría son blancos y sus larvas traslúcidas. Sin embargo, los imagos son rojos, marrón oscuro y negros. Los soldados tienen la cabeza generalmente de color rojo, amarillo pálido o negro (Cryptotermes, Macrotermes).

            Moore (1962) encontró en los extractos alcohólicos de Nasutitermes exitiosus sustancias altamente fluorescentes, las nasutinas. Estas son los componentes de la hemolinfa, que están presentes en todas las castas, en todos los estadíos de desarrollo excepto en las reproductoras aladas, una excepción hasta ahora sin explicación. La nasutina A fue identificada por Moore (1964 a) como una dilactona de 2,2′-dicarboxi-4,6,4′,6′-tetrahidroxidifenil. Las nasutinas B y C son la primera: el ácido 3,4,3′-tri-O-metilelágico, la segunda: el ácido 3,3′-di-O-metilelágico (fig. 248).

 

FIG. 248. - Fómulas de las nasutinas. A, nasutina A; B, nasutina B; C, nasutina C; D, ácido elágico D (según B. P. MOORE, 1969).

FIG. 248. – Fómulas de las nasutinas. A, nasutina A; B, nasutina B; C, nasutina C; D, ácido elágico D (según B. P. MOORE, 1969).

La nasutina A existe como pigmento en el castóreo que secretan las glándulas prepuciales del castor. Se trata de una sustancia amarilla brillante, insoluble en el agua, pero es soluble en una solución relativamente alcalina que toma una coloración naranja oscuro. Si se deposita en un papel cromatográfico, se vuelve intensamente fluorescente bajo el flujo de rayos ultravioletas.

            La nasutina parece estar elaborada electivamente por las especies de los géneros Nasutitermes y Trinervitermes. Probablemente tiene un precursor contenido en la madera ingerida y relacionado con el ácido elágico. La Trinervitermes metaboliza este compuesto y lo transforma en nasutina. Las otras terminas, aunque no se sabe, no sintetizan la nasutina, incluso si se alimentan de la misma madera.

            El rol de la nasutina es desconocido.

            Un estudio corto de Piraux y Hahvina (1969) proporcionó un poco de información acerca de las pterinas que extrajeron de las termitas. A todas las especies que estudiaron les dispararon un aceite de fluorescencia violeta. Las pterinas fueron encontradas en todas las termitas (pterina de base) y la biopterina existe en los imagos de Odontotermes. Muchas de las pterinas identificadas pertenecían a los isópteros, estas son: la ergastopterina de las obreras de Cubitermes exiguus, la basilicapterina de la reina de Bellicositermes natalensis, la ninfalipterina y la hoplitopterina respectivamente de las ninfas y de los soldados de esta especie. En el imago de Odontotermes sp. existe la imagopterina.

            Piraux y Hahvina les dieron diversos roles a estas sustancias, pero a base de puras hipótesis. No hay disponibles resultados de experimentos con ninguna afirmación, especialmente acerca del papel que desempeñaría la pterina en la reversión del fototropismo.

            Se ha detectado la presencia de riboflavina en las ninfas de Cubitermes exiguus, en las reinas, ninfas y obreras de Bellicositermes natalensis, los imagos de Odontotermes sp. (Piraux y Hahvina, 1964).

            Los pigmentos tegumentarios, según nuestros datos, aún no han sido estudiados.

Las células pericardiales

            Jucci (1924) parece ser el único autor interesado en ellas, ya que las ha estudiado en Reticulitermes lucifugus. Estas están distribuidas a lo largo del corazón en 13 pares de masas (3 para el tórax, 10 para el abdomen), (fig. 249). Los ventrículos cardiacos de los segmentos mesotorácico, metatorácico y abdominal están rodeados de expansiones musculares aliformes. Es sobre estas que reposan los grupos metaméricos de células pericardiales, las cuales tienen un contorno relativamente poligonal. La citología de estas células es desconocida, pero parece que cambia poco a lo largo de la vida individual. Por otro lado, no se ha estudiado en rol de las células pericardiales en las termitas. Se supondrá que, como en los demás insectos, son elementos purificadores que captan en la hemolinfa sustancia protéicas en grandes moléculas, tales células han recibido el nombre de atrocitos.

FIG. 249. - Esquema que muestra la ubicación de los grupos de célulaspericardiales (CP). Ep, epidermis; Tc, tubo cardíaco con hemocitos; Ta, tejido adiposo (imitado de C. JUCCI, 1924).

FIG. 249. – Esquema que muestra la ubicación de los grupos de célulaspericardiales (CP). Ep, epidermis; Tc, tubo cardíaco con hemocitos; Ta, tejido adiposo (imitado de C. JUCCI, 1924).

BIBLlOGRAFÍA

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