Resumen: Las termitas son insectos completamente sociales, con una extraordinaria variedad de formas morfológicas. Ahora está claramente establecido que son una forma muy especializada de cucaracha, con sistemas sociales más complejos que otras cucarachas, y con una gama mucho más amplia de dietas.

Biología, taxonomía y morfología funcional, Paul Eggleton

Todas  las termitas viven en colonias, con reproductores (reyes, reinas y ninfas), soldados y “ayudantes” (verdaderos obreros y también estadios inmaduros que ayudan dentro de la colonia, hasta cierto punto). Las adaptaciones morfológicas y anatómicas de las termitas son específicas de cada casta, con estructuras en evolución independiente (única defensa). Las modificaciones vistas en las sociedades de termitasLas modificaciones observadas en las sociedades de termitas son similares a las encontradas en las partes somáticas de organismos multicelulares, lo que conduce a la idea de que una colonia de termitas se concibe mejor como un solo organismo (o, más controvertido, un “súper organismo”). Las estructuras que las termitas construyen, los montículos y los nidos, también podrían ser definidos como parte de este organismo. Los montículos y los nidos contribuyen en gran medida al bienestar de las colonias de termitas proporcionando refugio, fortificaciones y control del clima. En general, las adaptaciones sociales, anatómicas y estructurales de termitas están entre las más complejas de cualquier animal.

ÍNDICE

1.1 Introducción
1.2 Diversidad, taxonomía y clasificación
1.3 La colonia de termitas
1.4 La colonia como (super) organismo
1.5 Morfología
1.5.1 La cabeza
1.5.2 Tórax
1.5.3 Alas
1.5.4 Patas
1.5.5 Abdomen
1.6 Estómago de la ciudad: Las Obreras
1.6.1 Morfología de la obrera
1.6.2 Construcción, alimentación y cuidado
1.6.2.1 Alimentación
1.6.2.2 Cuidados
1.7 Defensa activa: Soldados
1.8  Protección, estabilidad, fortificación: Nidos y montículos
1.8.1 Protección y estabilidad
1.8.2 Fortificación
1.9 Conclusiones

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1.1 Introducción

La mayoría de la gente es consciente de las termitas, ya sea directa o indirectamente. A lo largo de los trópicos todos saben que las termitas son devoradoras voraces de casas y cultivos, mientras que un número menor entiende que también tienen un papel en la mejora de la calidad del suelo. En los EE.UU. causan más daño económico que el fuego y la inundación combinado, predominantemente al alimentarse de maderas estructurales. En contraste, aquí en el Reino Unido, donde no hay termitas, son conocidas sobre todo por anécdotas y por medio de una secuencia emblemática de “La vida en la Tierra” de David Attenborough cuando se metió dentro de un montículo de termitas. En este capítulo 1 se introducen las termitas, con una breve discusión de su biología, clasificación y morfología funcional. Siento las bases para los capítulos posteriores, presentando los antecedentes y la colocación de las termitas en un contexto más amplio. Las termitas son cucarachas eusociales. Viven en sociedades complejas que se pueden modelar como “superorganismos”,  donde los individuos forman parte de una entidad autorregulada (Wilson 1992). Se alimentan de material vegetal muerto en diferentes etapas de descomposición (Donovan et al. 2001). Viven principalmente en las regiones tropicales, donde son con mucho los animales descomponedores más importantes (Davies et al. 2003).

1.2 Diversidad, taxonomía y clasificación

Las termitas son fáciles de distinguir de los otros grupos de insectos, ya que tienen morfologías muy distintivas en todas sus castas. Sin embargo, la posición filogenética de las termitas se ha debatido durante mucho tiempo. La opinión mayoritaria es que las termitas forman parte del orden Dictyoptera (junto con las cucarachas y las mantis), y que dentro de ese orden están filogenéticamente anidadas dentro de las cucarachas (Inward et al 2007a; Legendre et al 2008; Ware et al 2008). Están cerca de Blattidae, y su grupo hermano es la cucaracha de la madera, Cryptocercus. Los detalles de estas relaciones se discuten en el Capítulo 2. Algunos investigadores han argumentado que esto significa que es injustificada una clasificación a nivel de orden para las termitas (Egg.ton et al 2007; Inward et 2007a a), pero otros (Lo et al 2007; Engel et al 2009) han rechazado esta idea, predominantemente por razones de estabilidad de nomenclatura. En este capítulo utilizo la palabra “termita” porque describe de forma inequívoca el mismo conjunto de especies. Un problema relacionado es el uso del término “similar a una cucaracha” porque es tautológico si se utiliza para describir características de un grupo que está realmente dentro de las cucarachas. Aquí para describir voy a utilizar una similitud con el ancestro común de las termitas y Cryptocercus, o más simplemente, por semejanza a las “cucarachas no-termitas”. Existe una analogía directa entre este problema y el relativo al grupo cuando los dinosaurios se definen sin los pájaros, dejando a los “dinosaurios no-aviares”.

Se han descrito aproximadamente 2.600 especies de termitas (Kambhampati y Eggleton 2000) con quizás 500 – 1.000 especies que faltan por describir. La clasificación más alta más reciente (Engel et al. 2009) divide estas especies en nueve familias existentes y propone dos fósiles, con una “familia” de status incierto. Generalmente, las familias basales son más similares a las cucarachas y las apicales más especializadas: esto puede ser visto particularmente en Mastoterrnitidae y “Tennopsidae”. Todos los grupos son completamente eusociales, aunque algunas termitas que anidan en madera seca (Kalotermitidae) pueden no tener obreras funcionalmente activas.

Mastotermitidae, con apenas una sola especie existente restringida al norte de Australia, es reconocida como la familia más antigua, como muchas características similares a las cucarachas (por ejemplo, venación del ala, la retención de una ooteca, la presencia de la endosimbionte Biattabacterium). Sin embargo, tienen verdaderas obreras y anidan lejos de su comida. Dos grupos un poco más recientes, “Termopsidae” y Kalotermitidae anidan y se alimentan en una sola pieza de madera muerta: los termópsidos en troncos húmedos en bosques lluviosos templados, y los kalotermítidos en madera tropical seca en copas de árboles de bosque tropical, las islas aisladas y semidesiertos. Estos grupos no tienen verdaderas obreras, a pesar de que siempre tienen soldados. Un grupo especializado dentro o cerca de los termópsidos, Hodotermitidae, se alimentan de pasto a través de regiones semi-áridas del Viejo Mundo, y tienen nidos bien desarrollados construidos lejos de su comida. Rhinotermitidae está muy extendida, siendo la única familia que se extiende de manera significativa en regiones templadas y subtropicales calientes, por ejemplo en América del Norte y Europa (Weesner 1965). Tienen verdaderas obreras y sobre todo construye sus nidos lejos de la comida. Termitidae constituye la mayor parte de las especies existentes y son dominantes en las regiones tropicales, especialmente los bosques tropicales y sabanas.

En el pasado se han propuesto otras familias – en particular Indotermitidae, que son claramente Apicotemlitinae especializados. Serritennitidae, siendo reconocida en la clasificación más reciente (Engel et al. 2009), está probablemente mejor colocada como una subfamilia de Rhinotermitidae. Es probable que la presente clasificación a nivel de familia cambie en el futuro para dos familias, Rhinotemlitidae y “Termopsidae” (divididas por Engel en una serie de familias), dado que probablemente no son agrupaciones naturales.

Las clasificaciones a nivel entre familias y géneros están generalmente mal resueltas. Mastotermitinae tiene una sola especie. Termopsidae tienen tres subfamilias bastante dispares (Termopsinae, Stolotermitinae, Poroterrnitinae). Kalotermitidae no tiene clasificación a nivel de subfamilia aceptada. Rhinotermitidae tiene subfamilias que principalmente contienen uno o dos géneros, con excepción de Rhinotermitinae. Dentro de Termitidae Engel et al. (2009) reconocieron siete subfamilias más recientemente: Macrotermitinae, Sphaerotammitinae, Foraminitermitinae, Apicotermitinae, Syntermitinae, Terrnitinae y Nasutitermitinae. Sin embargo, esta clasificación a nivel de subfamilia sigue siendo poco satisfactoria y, a pesar de las recientes mejoras, necesita una revisión completa. Esto se ha sabido durante algún tiempo (por ejemplo, véase Kambhampati y Eggleton 2000;. Inward et al 2007b), en particular con respecto a Termitinae, que son claramente un grupo parafilético, y Syntannitinae, que probablemente se los reconoce en un rango taxonómico demasiado alto. La barrera más importante para una reclasificación en Tennitidae es la dificultad de resolver las relaciones entre los taxones en la parte más apical del árbol de termitas (Inward et al. 2007b).

1.3 La colonia

Una colonia de termitas es una familia de individuos de termitas que viven todos juntos. Por lo general, tiene una parte animada y una inanimada. La parte animada son los individuos que viven dentro de la colonia; la parte inanimada son las estructuras construidas por los individuos dentro de la cual viven. A veces la parte inanimada de la colonia son sólo algunos túneles, pero a menudo se trata de una estructura muy amplia y sofisticada. La parte animada de una colonia tiene inmaduros y típicamente tres castas principales de adultos: reproductores (reinas, reyes y alados), obreras y soldados. La reina es generalmente el único individuo que pone huevos en la colonia. El rey es su consorte y su única tarea parece ser la de aparearse con ella regularmente (Korb 2008). Los alados son reproductores con alas que se preparan para abandonar el nido con el fin de enjambrar, formar parejas e iniciar nuevas colonias. Las obreras, por su parte, nunca dejan el nido, excepto para buscar comida. Son el soporte principal de la colonia, y sus funciones son múltiples. Se alimentan de comida y agua, construyen y reparan las estructuras coloniales y atienden a los inmaduros, a los alados, al rey y a la reina. Los soldados tienen sólo una tarea: defender la colonia, y en particular a la reina y el rey. Esta simple descripción de la estructura de castas es complicada por algunas especies que no tienen soldados y otras que no tienen obreras. Todas las especies de termitas tienen uno u el otro, sin embargo, y por eso todas las especies de termitas son eusociales, porque tienen por lo menos una casta estéril que está pre-determinada durante las etapas inmaduras (Boomsma 2009). El ciclo de vida es similar en todas las termitas. Las colonias producen reproductores alados (“alados”), a menudo en el inicio de la temporada de lluvias en hábitats secos o estacionales, pero pueden darse todo el año en el hábitats más húmedos, sin estaciones (1996 Martins et al.). Estos reproductores aterrizan en el suelo o en un pedazo de madera muerta y forman parejas: un macho con una hembra. El par entonces encuentra una colonia, ya sea en el suelo o en la madera muerta. Se aparean y producen las obreras (o pseudoergados) que comienzan a cuidar a los juveniles, construir estructuras de colonias y buscar comida. Un poco más tarde en el desarrollo de la colonia se producen los soldados. Cuando la colonia ha alcanzado la madurez se produce de nuevo alados, y el ciclo continúa.

1.4 La colonia como (super) organismo

Un individuo en una colonia de termitas no es realmente como un insecto solitario regular. Si lo separan de la colonia morirá. Incluso los alados, que pueden sobrevivir durante algún tiempo separados del nido, necesitan formar pareja y una nueva colonia para sobrevivir. La razón principal de esta asociación obligada con la colonia es que cada casta carece de algún elemento que está presente en un insecto solitario. Las obreras y los soldados no tienen aparato reproductor; los soldados y los reproductores no pueden alimentarse por sí mismos: las obreras y los reproductores generalmente no pueden defenderse eficazmente, los soldados y las obreras no pueden dispersarse. Estas funciones, reproducción, alimentación, defensa y dispersión, por necesidad, se combinan en un insecto solitario. Surge entonces la pregunta: ¿hasta qué punto es una termita individual un individuo biológico real? Utilizando una analogía con el cuerpo humano, por lo general no pensamos en nuestros órganos como organismos individuales, ¿por qué habríamos de pensar lo mismo de las termitas individuales? Este razonamiento por analogía conduce a la idea de que una colonia de termitas es el individuo, y por lo tanto el concepto del superorganismo.

Un superorganismo se define como una colección de agentes que pueden actuar en concierto para producir fenómenos regulados por el colectivo (Hölldobler y Wilson 2009), aunque, como se verá, esta definición se ajusta al concepto de un organismo igual de bien. El concepto de superorganismo, por supuesto, no se limita a las termitas: todos los otros insectos completamente eusociales tienen colonias que pueden ser definidas de la misma manera. El punto clave en la evolución de los superorganismos es que es la entidad de cría, la colonia, la que se selecciona. Esto lleva a algunas posibilidades conceptuales interesantes, porque la forma en que las termitas interactúan con el medio ambiente se ve muy diferente si nos ocupamos de la colonia como el “individuo” en lugar de tratar con una termita única como “individuo”. Parece sumamente razonable tratar la colonia como el organismo individual, ya que las partes de la colonia no tienen todas las propiedades necesarias de un organismo. Los organismos deben persistir y reproducirse (de hecho, deben persistir el tiempo suficiente para reproducirse). Los elementos que conforman la colonia no individualmente tienen estas dos propiedades. Nadie puede persistir y reproducirse por sí mismos sin los recursos de la colonia. Los alados, que parecen más cercanos en forma general y función a las cucarachas solitarias, morirán rápidamente sin la ayuda de las primeras obreras producidas en el inicio de la colonia. Este modo de pensar de una colonia está en contra el término “superorganismo” ya que, de hecho, la colonia es simplemente un organismo construido a un nivel más alto de organización.

Uno de los primeros naturalistas en darse cuenta de la similitud de que un montículo de termitas es un animal mucho más grande fue Eugene Marais, un africano que escribió un fascinante libro (El alma de la hormiga blanca)1 haciendo hincapié en la similitud entre las colonias de termitas y los seres humanos. Comparó los roles de las partes individuales de una colonia con las funciones del cuerpo humano, y aunque la idea era un poco artificiosa y extravagante, señaló el camino, creo, a una forma de validez general de comprensión de la biología funcional de las termitas, considerando las funciones de la colonia y cómo se logra.

Cuando se habla de estructura y función de castas parece conveniente definir algunos términos generalmente aceptados. Los individuos en una colonia son inmaduros o maduros, dependiendo de si se pueden desarrollar aún más. Las castas son grupos de individuos dentro de una colonia morfológicamente distintos, con tareas específicas. En una colonia de termitas estos comprenden reproductores (reproductores con alas: alados, reinas, reyes), obreras, soldados e inmaduros. Los inmaduros son conocidos, ya sea como larvas (si no tienen nudos de alas) o ninfas (si tienen nudos de alas). Los soldados pueden tener hasta cinco formas de obreras (por ejemplo, en Psammotermes). Más comúnmente puede haber soldados mayores y menores (en muchas termitas que cultivan hongos) y ocasionalmente un tercer morfo (por ejemplo en AcanthotermesVelocitermes). Las obreras mayores y menores son muy comunes en todos los grupos, sobre todo Macrotennitinae y Nasutitennitinae. En todas las termitas, larvas, ninfas, obreras y soldados son todos juveniles, ya que conservan sus glándulas protorácicas (Noirot y Pasteels 1987).

La colonia organismo divide sus funciones a través de sus componentes animados e inanimados, como sigue:

  1. La reproducción y dispersión (alados, reinas, rey)
  2. La construcción, la alimentación y el cuidado (obreras):
  3. Defensa activa (soldados)
  4. Protección, homeostasis, fortificación (nido, montículo)

Al igual que con todos los animales, las termitas necesitan dispersarse, aparearse y establecer nuevos hogares. Los alados hacen todas estas tareas. Se producen dentro de la colonia continua o periódicamente. En general, si se producen estacionalmente se desarrollan hasta la madurez antes de la temporada de lluvias y todos ellos vuelan al mismo tiempo en grandes enjambres. El gran número de alados producidos probablemente es un una defensa gregaria anti-depredador (Jeschke y Tollrian 2007). Estas termitas voladoras proporcionan alimento para muchos otros animales; en un estudio 200 depredadores vertebrados en 31 especies atacaron alados de una colonia deMacrotermes subhyalinus, durante cuatro vuelos nupciales separados (Dial y Vaughan 1987).

Los alados vuelan durante un tiempo variable y aterrizan en el suelo en busca de una pareja. El vuelo presumiblemente asegura que existe una mayor probabilidad de encontrar a un compañero de otro nido, menos estrechamente relacionado, (pero véase el capítulo 12 de Vargo y Husseneder, en este volumen). Una vez que se ha encontrado una pareja la mayoría de las termitas corretean en pares buscando un sitio adecuado de anidación (Mitchell 2007). Un individuo (normalmente el macho) se agarra al extremo del abdomen de un individuo del sexo opuesto y corren juntos (funcionando en tándem). En unas pocas especies los individuos de un mismo sexo se despojan de sus alas y luego el par despega y vuela de nuevo en breve. En muchos ecosistemas la tierra es sólo lo suficientemente suave para cavar en la época de lluvias, lo que explica en parte la época de vuelo. Una vez que la pareja se ha excavado una pequeña cámara se aparean y la reina (como es ahora) pone los huevos que dan lugar a las obreras. Los soldados se producen sólo después.

  1. El trabajo de Marais apareció por primera vez en una serie de artículos de revistas en la década de 1920, y fue publicado en forma de libro (Die Siel van die Mier) en 1937, un año después de su muerte. Penguin Books ha publicado ediciones más modernas en inglés, y más recientemente por Nueva Pre Yotic University y por Osirian Books. El texto está ampliamente disponible. Una obra similar (The Life of the White Ant) producido en 1927 por Maurice Maeterlinck (George Allen and Unwin Ltd) ahora está considerado como un plagio de las ideas de Marais.

Figura 1.1 – Estructura de un alado. (Ilustrado para Tenuirostritermes), FW – ala delantera; HW – ala trasera. De Weesner (1970).

Los alados son, en cierto sentido, más parecidos a los insectos solitarios. Por lo general, parecen cucarachas largas y delgadas, con alas delgadas en las que generalmente los dos pares de alas parecen esencialmente el mismo (Fig. 1.1). Los alados interactúan con el ambiente exterior mucho más que las otras castas y los podemos utilizar para establecer el esquema básico del cuerpo de las termitas porque se ven más similar al de otros grupos de insectos estrechamente relacionados. Como la mayoría de los insectos la termita alada se divide en tres regiones corporales: una cabeza, un tórax y un abdomen. Hay, sin embargo, una variación considerable en las estructuras clave a través de las familias de termitas (Tabla 1,1). Las siguientes descripciones de morfología funcional generalmente siguen las descripciones mucho más detalladas de Weesner (1970), y emplean su terminología. He utilizado delantero / frontal para anterior y detrás / espalda para posterior. Me he concentrado en describir sólo las características principales de la morfología y anatomía de las termitas, centrándose en las estructuras que son más importantes funcionalmente.

1.5.1   Cabeza (Figs. 1.1 y 1.2)

Todas las termitas aladas tienen ojos y un par de ocelos en la superficie lateral dorsal (arriba): Los ojos son obviamente necesarios para la dispersión y el reconocimiento de la pareja (Fig. 1.2). Las termitas no tienen un ocelo mediano y en algunas especies los ocelos laterales también están ausentes. El resto de la parte dorsal de la cabeza está dispuesto como en la mayoría de los insectos ortópteroides con un rodete en el extremo frontal, seguido por un clípeo, subdividido en un postclípeo y un anteclipeo. El labrum es generalmente pequeño y con forma de lengüeta en todos los alados. Detrás de los clípeos y separado por la sutura epistomal está la parte principal de la cápsula de la cabeza, con los frons en la de detrás y el epicráneo. El límite entre las frons y el epicráneo no está bien definido. En algunas termitas (Tabla 1.1) hay un hoyo en el centro-delantero de los frons, denominado fontanela. La fontanela aparentemente no es funcional en alados, pero tiene una función defensiva en soldados, ya que es el final de una glándula que produce productos químicos anti-depredadores (Santos y Costa Leonard-2006). A cada lado y desde la parte delantera hay antenas emparejadas. Se trata de estructuras largas y delgadas de termitas, no ramificadas y desunidas, con 11-33 segmentos. Como en todos los insectos que tienen un número de funciones sensoriales. El segmento más cercano a la cabeza se conoce como escapo, el siguiente segmento es el pedicelo, que es casi siempre más corto que el escapo. Todos los segmentos más allá del pedicelo se conocen colectivamente como flagelo. Desde el costado los ojos están por debajo de los frons en ambos lados. Por debajo de los ojos es el gena o “mejilla”. Las mandíbulas se pueden ver claramente en frente de las antenas.

Las estructuras en el lado inferior de la cabeza son bastante complejas (Fig. 1,2). Las piezas bucales tienen tres componentes: el maxilar, el labio, y las mandíbulas. El maxilar y el labio llevan palpos para la detección de y manejo de la alimentación. Por lo general son muy similares en todas las termitas y no merecen mayor discusión aquí. Las mandíbulas de los alados son generalmente versiones simplificadas de las que se encuentran en las obreras (ver más abajo). Los alados parecen no tener ninguna defensa mandibular contra los depredadores.

1.5.2   Tórax. (Fig. 1.1)

Como con todos los insectos, el tórax se divide en tres segmentos: protórax, mesotórax, y metatórax. Cada segmento tiene un par de patas. El mesotórax y el metatórax también tienen un par de alas. Las patas y las alas están anclados a las placas a lo largo del tórax. No se describirán en detalle, ya que tienen una función similar en términos generales a la mayoría de los insectos. El mesotórax y el metatórax tienen placas bien desarrolladas, pero el protórax, que no tiene alas, tiene placas mucho más pequeñas. Las placas de la parte superior (dorsal) de la superficie del tórax están bien desarrolladas y varían un poco entre las termitas. Estos son los pronoto, mesonoto y metanoto. El pronoto es generalmente simple y similar a un escudo, pero puede ser variable. El pronoto tiene forma de silla en todo Termitidae, pero es plana en todas las otras familias (Tabla 1.1).

Tabla 1.1 Principales características morfológicas de las familias de termitas. Venación del ala: SC. subcosta; R. radio; RS. sector radial; M. media; Cu. cúbito; A. anal, F, ala anterior; alas posterior. En las primeras cuatro familias a veces está presente una vena subcostal corta entre el margen costal y el sector radial. La vena anal a veces está presente como una colilla en las mismas familias, no se incluyen los grupos fósiles (ver Engel et al. 2009)

a. F— H en Psamniotennes.

b. Dos tubules de Malpighi en Labiotermes.

c. Desarrollo de vía más sencilla que en otros grupos. No hay verdaderas obreras enGlossotennes y Prorhinotertnes.

d.  No hay verdaderas obreras en Glossotermes y Prorhinoterme

Fig. 1.2 Cabeza de Tenuirostritennes (etiquetas incompletas), de Weesner (1970). Estructuras de la cabeza: A. antena; SC. escopo: Ped, pedicelo; FI, flagelo; MP, palpos maxilares; LP, palpos labiales; AC. anteclipco: PC. postlipco: ES, sutura epistomal; FR, frons: 0c, ocelo: ER epicranio: M. mandíbuba; WC. maxilar; LA. labio; G. gena

1.5.3  Alas (Figs. 1.1 y 1.3)

Las termitas aladas son generalmente malos voladores: su técnica consiste en lanzarse al aire y volar en una dirección aleatoria. Su principal defensa anti-depredador parece ser el gran número de alados que se liberan de la colonia a la vez. Las termitas grandes generalmente vuelan más lejos que las más pequeñas y los alados muy grandes son fuertes pero voladores mal dirigidos (Weesner 1965). Los alados vuelan para estar lejos de la colonia parental, para encontrar lugares con una pareja adecuada, y para encontrar un lugar adecuado para fundar una colonia. Aquí hay una diferencia clara entre las termitas que forman nidos de una pieza, quienes deben encontrar un nido adecuado dentro de su sustrato de alimentación, y los que anidan en sitios separados, donde la colonia puede ser fundada en el suelo a cierta distancia del sustrato de alimentación.

Fig. 1.3 Estructuras de alas en distintos grupos de termitas. Venación de alas. a, Ala frontal de Neotermes malatensis; b, ala posterior del mismo; c, ala frontal de Glyptotermes champmani; d, al frontal de Rugitermes athertoni; e, ala frontal de Zootermopsis angusticollis; f, ala delantera de Coptotermes pacificus; g, ala delantera de Nasutitermes pictus. A, vena anal; B, sutura humeral o basal; Cu, vena cúbita; M, vena media; R, R2+3, venas radio; Rs, R4+5, sector radial; SC, margen costal; S, subcosta, de Weesner (1970).

Las alas delanteras y traseras de las termitas son muy similares, y de allí el nombre científico tradicional para el orden de las termitas, Isoptera (del griego: iso=igual;ptera=ala). Las alas están parcialmente unidas con el cuerpo en descanso y en àngulo recto cuando vuela. La parte basal de las alas está cubierta por una incrustación. El extremo de esta incrustación es donde las alas se desprenden después de aterrizar; aquí hay una sutura (la sutura humeral), que permite que las alas de ser vertida de forma automática, en todas las familias excepto Mastotermitidae, donde se mastica el ala fuera por encima de la incrustación. Las alas son claramente inútiles a nivel del suelo. La incrustación del ala anterior es siempre mayor que del ala posterior, pero los son tamaños relativos entre las diferentes familias (Tabla 1.1).

Las familias de termitas difieren más profundamente en la venación de las alas. Se ha producido una progresiva simplificación de la nervadura en grupos filogenéticamente más apicales (Tabla 1.1), de modo que Termitidae tiene las alas más simples, y Mastotermitidae tiene las más complejas (Fig. I.3). Mastotermitidae también tiene una estructura única similar a la de las cucarachas, el lóbulo anal, una parte del ala perdida en todas las demás termitas. Históricamente, la venación alar ha sido difícil de describir, con muchos sistemas propuestos diferentes. En las termitas, (1965) se utiliza frecuentemente el sistema de Emerson. Las siguientes notas son para termitas, como Mastotermes darwinensis, que cuenta con la dotación completa de venas. La parte frontal del ala tiene una falsa vena fuertemente esclerotizadas (falsa, ya que no se desarrolla a partir de un tubo traqueal), el margen costal. Están ausentes las venas precostal y costal que se encuentran en algunos otros insectos. La siguiente vena hacia adentro es la subcostal corta. Después están las tres venas radio, R., R y R3, que pueden estar separadas o fusionadas en cualquier combinación. La vena siguiente es el sector radial, que llega hasta el ala, o cerca de ella, y puede dividirse en varias sub-venas. Al lado de esta línea, en el centro del ala, está el cúbito, que se ramifica a medida que avanza por la banda, terminando en el margen del ala. El conjunto final de venas, las venas anales, sólo está bien desarrollado en Mastotermitidae. La importancia funcional de todas estas estructuras no es clara, porque todas las termitas parecen ser igual de malas en vuelo. La pérdida de las venas individuales puede representar una reducción del tamaño corporal general en todo el árbol filogenético de termitas.

1.5.4 Patas (Fig. 1.4)

Las termitas dependen de sus patas durante la mayor parte de su movimiento – las  termitas aladas vuelan brevemente. Las patas son relativamente constantes a través de las castas, aunque las de los soldado pueden ser más pesadas y armadas en forma más ostentosa. Las patas de las termitas siguen el patrón estándar para los insectos. Comenzando por la parte más cercana al cuerpo se encuentra coxa, trocánter, fémur,  tibia y tarso. En las termitas la coxa del segundo y tercer par de patas está dividida por una sutura profundamente en el esclerito y la coxa propiamente dicha. El trocánter es corto, el fémur relativamente grande y la tibia relativamente larga y delgada. El tarso tiene un número variable de articulaciones cortas (Tabla 1,1) seguido de un conjunto terminal largo con una gran uña. La tibia también tiene un número variable de espolones tibiales en su extremo alejado. En algunas termitas hay un arolio, entre las garras. Esta estructura tipo almohadilla adhesiva está ausente en la mayoría de las termitas, probablemente debido a que generalmente no tienen que trepar superficies lisas (Crosland et al. 2005).

1.5.4  Abdomen

El abdomen tiene diez segmentos, que consisten en placas superiores e inferiores: los tergitos y esternitos, respectivamente. Nueve de los diez tergitos son amplios y sustanciales, mientras que la falta de dimorfismo sexual no es sorprendente en un grupo donde los vínculos de pareja monógama de por vida son la norma y donde, por tanto, no se produce la competencia del esperma (Morrow 2004).

Los huevos de termitas se unadomed, con superficies lisas. Ellos son depositados individualmente en todas las especies, excepto Mastotermes. que pone los huevos en una estructura oothcca-como, de forma similar a la encontrada en otras cucarachas, pero simplificado (Nalepa y Lenz 2000). Los huevos son siempre establecidas dentro de la colonia, por lo que el papel protector de la ooteca es unnecess,.

Los huevos de termitas carecen de adornos y tienen superficies lisas. Son depositados individualmente en todas las especies, excepto Mastotermes que pone los huevos en una estructura similar a una ooteca, como la encontrada en otras cucarachas, pero simplificada (Nalepa y Lenz 2000). Los huevos son siempre colocados dentro de la colonia, por lo que el papel protector de la ooteca es innecesario.

1.5   Morfología de la obrera

La cabeza, el tórax y el abdomen de las obreras son esencialmente similares a las partes de los alados, excepto por la ausencia de las alas y las estructuras genitales. Las obreras, sin embargo, tienen mandíbulas mucho más fuertemente desarrolladas, reforzadas con cantidades generalmente pequeñas de zinc y manganeso (Cribb et al. 2008). En Kaloternitidae, las mandíbulas están fuertemente reforzadas con zinc para que puedan entrar en la fuerte madera seca muerta de la que se alimentan. Casi todas las termitas obreras son ciegas ya que no tienen ojos compuestos. Las pocas excepciones son los primeros grupos de ramificación, algunas de ellas, pero no todas, forrajean encima del suelo. Sin embargo, también hay muchas ciegas que forrajean cerca del suelo, así que la conexión entre el forrajeo por encima del suelo y los ojos puede ser sobre todo una señal filogenética.

1.7 Construcción, alimentación y cuidado

Las obreras hacen casi todo el trabajo dentro de la colonia, y viven y trabajan predominantemente dentro de la colonia. Incluso cuando se alimentan, la mayoría de las obreras están protegidas por láminas o pasarelas. Sólo unas pocas forrajean pasto, microepífitas y basura sin protección en la superficie. En esos casos los morfos que forrajean están más esclerotizados que los no forrajeros. Las obreras son estériles, nunca se reproducen. Pueden desarrollarse en reproductores complementarios si mueren los reproductores primarios. (Roisin 2001, véase también el capítulo 9 por Miura y Scharf y el Capítulo 10 por Matsuura, en este volumen). No todas las especies de termitas tienen obreras verdaderas. En Kalotermitidae y Temlopsidae no las hay, y los inmaduros no pueden ayudar mucho (Korb 2008). En todos estos casos las termitas anidan y se alimentan en madera muerta y no hay requerimientos para construir los nidos o la búsqueda de alimento. No está claro cuanto tienden a hacer estos grupos; posiblemente, ninguno en varios casos. Sin embargo, aunque en este caso todas las especies son eusociales, ya que tienen soldados que nunca se reproducen.

1.7.1 Alimentación

Sólo las obreras forrajean. Las termitas se alimentan de materia vegetal muerta en todas las etapas de descomposición (humificación, en Donovan et al 2000; Hyodo et al 2008). Esto incluye, en orden de humificación: microepífitas, tallos y raíces vivos, hierba seca, hojas muertas, madera muerta, madera muerta muy deteriorado cubierta con tierra, humus y el suelo (al parecer mineral). Las preferencias de alimentación varían entre especies y taxones superiores y se pueden clasificar de acuerdo a su posición en el gradiente de humificación lo que conduce a cuatro grupos de alimentación (Donovan et al 2001; Véase el capítulo 14 de Bignell, en este volumen). El grupo I se alimenta de madera muerta y hierba y tiene intestinos relativamente simples. El grupo II se alimenta de madera, hierba hojarasca, y microepífitas y tienen intestinos más complejos. El grupo III se alimenta de humus (es decir, material similar al suelo con material vegetal reconocible en ella). El grupo IV se alimenta de suelo (es decir, material similar al suelo con una alta proporción de sílice y ningún material vegetal reconocible).

Figura 1.5 Mandíbulas  de obreras de: a. Microcerotermes strunckii y b. Megagnathotermes notandus. La, L1, L3, diente marginal izquierdo; Ra, R1, R2, diente marginal derecho; MP, placa molar, de Sands (1998)

Las mandíbulas de los imagos de las termitas obreras varían mucho en el número de sus dientes marginales, pero funcionalmente parecen encajar en dos grupos: (A) moler (molienda), y (b) triturar (mano y mortero) (Donovan et al 2001; Fig. 1,5). Las placas molares son fuertemente puntiagudas en el tipo de molienda, con la placa molar izquierda cóncava y la derecha convexa. Como las mandíbulas se rozan entre sí, las placas molares trituran el material vegetal, a menudo madera muerta, que es un material muy fibroso. En el tipo triturador la placa polar es convexa en la mandíbula izquierda y cóncava en la mandíbula derecha y ninguna mandíbula tiene crestas. Estas dos estructuras actúan como una mano y su mortero, triturando el sustrato de alimentación, que es generalmente el suelo o humus. En correlación con esta estructura de la placa molar está el tamaño del primer diente apical. En el tipo molienda, el diente es corto y la distancia entre el apical y el primer diente marginal también es corta. Los dientes apical  y primer marginal parecen ser utilizados para arrancar las fibras de la madera. En este tipo el primer diente apical es largo y la distancia entre los dientes apical y primer marginal es también largo. En este caso, los dientes apical  y primer marginal parece ser utilizados para cortar un volumen relativamente grande de suelo. Estas adaptaciones de la mandíbula se asocian no sólo con la dieta, sino también con la estructura intestinal.

Los intestinos de las termitas son estructuras muy complicadas. Las primeras ramificaciones de familias son muy parecidas a las cucarachas estrechamente relacionadas, pero en ramificaciones posteriores se modifica fuertemente. El patrón general es que las tripas de cucarachas tienen una estructura de tipo detritívora generalista, mientras que las tripas más derivadas cambian a una estructura más compleja de fermentación de intestino posterior. Los intestinos de los insectos se dividen en tres partes bien diferenciadas: intestino anterior (estomatodeo), intestino medio (mesenterio) y el intestino posterior (proctodeo). El alimento es ingerido y pasa al intestino anterior, que contiene el cultivo (estómago) y luego el proventrículo (molleja), un órgano de molienda. Desde el proventrículo el alimento entra en el intestino medio, que es la principal fuente de enzimas en la mayoría de los insectos. El intestino medio tiene intestinos medios ciegos que son sitios de producción y absorción de productos de enzimas. En la unión entre el medio y posterior están los túbulos de Malpighi, que tienen una función excretora. Esta unión en muchos insectos también tiene una válvula procotodeal. La comida parcialmente digerida pasa luego al intestino grueso, que es de longitud y estructura variable, pero por lo general contiene un recto y un ano. El intestino grueso es a menudo corto en los insectos que no tienen simbiosis microbianas importantes.

En las tripas de termitas menos derivadas (y en la cucaracha que se alimenta de madera, estrechamente relacionada, Cryptocercus), todos los cuales se alimentan de la madera o de hierba, la estructura es esencialmente como se describió anteriormente (Fig. 1.6 a). El proventrículo está bien desarrollado y asiste en la fragmentación de la comida. El intestino medio es relativamente extenso y tiene a menudo intestinos medios ciegos, que son los puntos de absorción de fluido resultante de la descomposición enzimática. El intestino grueso es relativamente pequeño, siendo el segmento proctodeal 3 (o barriga: un saco ampliado al comienzo del intestino posterior) la mejor parte desarrollada. En todas las familias de termitas, excepto Termitidae, la barriga está llena de flagelados. Esta forma de intestino representa una combinación de un tipo detritívoro generalista (como en las cucarachas, por ejemplo, Periplaneta) y un sistema de fermentación de intestino posterior, donde los flagelados fermentan el alimento parcialmente digerido en condiciones anaeróbicas. La mayoría de los libros de texto han atribuido generalmente a los flagelados del intestino posterior la digestión de la madera muerta. Sin embargo, ahora sabemos que todas las termitas estudiadas que se alimentan de madera y hierba producen sus propias celulasas, y además y que muchas termitas que se alimentan de madera en Termitidae digieren madera en forma eficiente sin flagelados (véase el capítulo 3 por Lo et al., Capítulo 14 por Bignell, y el capítulo 16 de Brune y Ohkuma, en este volumen). La digestión en general se divide por tanto entre la producción de la enzima intestinal media y la fermentación microbiana del intestino posterior.

Casi todas las variaciones importantes de este modelo intestinal de base se encuentran en Termitidae. Solo en esa familia se han perdido los flagelados del intestino posterior y esto parece haber acelerado la evolución de las innovaciones fisiológicas y anatómicas. Los cambios principales son la simplificación del proventrículo, la pérdida de los ciegos del intestino medio, el desarrollo de un segmento mixto, una reducción en el número de túbulos de Malpighi, el desarrollo de una válvula entérica esclerotizada entre las partes primera y tercera del intestino posterior y el amplio (y muy variable) desarrollo y  compartimentación del intestino posterior (Fig. 1.6c, d). Todos estos cambios representan que la alimentación sea más eficiente en un alimento existente (madera, hierba) o sustratos totalmente nuevos (humus, tierra). En ambos casos la selección parece haber producido sistemas de fermentación en el intestino posterior de mayor sofisticación.

Figura 1.6 Figuras de intestinos de Sands (1998), mostrando las elaboraciones variables del intestino posterior, desentrañado para la ilustración. Cr, mango; EV, válvula entérica; FG, intestino anterior; HG, intestino grueso, MG, intestino medio, Me, mesenterio, MS, segmento mixto; MTs. Túbulos de Malpighi, Pl, P2, P3, Segmentos proctodeales; P3D, divertículo; Re, recto; a. Hodotermes, (Hodotermitidae), grupo de alimentación I, hierba; Coptotermes (Rhinotermitidae). grupo de alimentación I, madera; c. Cubitermes (Cubitermes-grupoTermitidae), grupo de alimentación IV, suelo; d, Ophiorernes (Cubitermes-grupoTermitidae), grupo de alimentación IV, túmulos.

Holmgren (1909) ideó un sistema de numeración de las secciones del intestino posterior en Termitidae (que son comúnmente también se separan los compartimentos) y Noirot (2001) lo revisó. Se ofrece, con sólo unas pocas variaciones en la literatura publicada, un esquema consistente de homología asignando su propia sección a la válvula entérica (P2). La sección anterior a la válvula es por lo tanto el PI, y aquellas posteriores son P3, P4 y P5 (la última de ellas es el recto).

Las tripas más elaboradas en las termitas son las del grupo de termítidos Cubitermes que se alimentan de suelo con materia vegetal no discernible en ella. Muestran todas las innovaciones anteriores (Fig. 1.6D, e). En Cubitermes, un miembro típico del grupo, las mandíbulas son del tipo triturador y el homogeneizado del suelo pasa a través de la boca a un pequeño proventrículo, que es poco esclerotizado y aparentemente no altera el suelo ingerido. El intestino medio es corto y tubular y se solapa con PI (embriológicamente proctodal) alrededor de la mitad de su longitud, para producir el segmento mixto. Esta estructura es aplicable sólo a las termitas y parece ser un sitio de intercambio de fluido asociado con la excreción y el procesamiento microbiano preliminar de los alimentos (véase el Capítulo 14 y el Capítulo de Bignell 16 por Brune y Ohkuma, en este volumen). Los túbulos de Malpighi se adjuntan en la unión entre el intestino medio y el intestino posterior y se agrupan en el segmento mezclado para formar un nudo de Malpighi. Más allá del segmento mixto PI se expande en gran medida para formar un saco grande. En el extremo posterior de este saco están las crestas fuertemente esclerotizadas de la válvula entérica (Fig. 1,6). Esta estructura es altamente variable a través de Termitidae y su función es desconocida. En el suelo se alimentan probablemente ayuda a separar las partículas de arcilla, que tienen abundante materia orgánica del suelo (SOM) asociados con ellos, a partir de partículas de sílice (arena), que son inertes. La válvula entérica puede asegurar que las partículas de arcilla permanecen en el intestino grueso más tiempo que las partículas de sílice (Donovan 2002). Las contracciones peristálticas pueden ayudar en este proceso. Más allá de la PI hay otro saco muy grande, el P3, que en el grupoCubitermes tiene un divertículo P3 distintivo (que se expande y se contrae como fracciones gruesas del suelo fluyendo dentro y fuera de él). El segmento mixto, P3 y P4 está lleno de microbios procariotas (véase el Capítulo 14 por Bignell, capítulo 15 por Ohkuma y Brune, y el capítulo 16 de Brune y Ohkuma, en este volumen). El intestino entero permite que sea digerido el material orgánico altamente refractario en los, probablemente, en parte por las proteínas de liberación, péptidos y aminoácidos inmovilizados como SOM (Ji y Brune 2005, 2006).

Los intestinos más extremos son los del grupo de Cubitermes que se alimenta de montículos (grupo Ophiotermes), que se alimentan de las heces ya digeridas de otras especies del grupo Cubitermes en la matriz del montículo. Estos tienen mangos y glándulas salivales enormemente agrandados, y divertículos P3 curiosamente trenzados (Fig. 1.6). El gran mango está probablemente desarrollado para hacer frente a la gran cantidad de material de montículo que se debe ingerir con el fin de extraer algo digerible.

Entre los dos extremos de la estructura del intestino hay numerosas formas, que generalmente caen en una posición intermedia en el árbol filogenético de termitas (véase el capítulo 2 por Lo y Eggleton, en este volumen). Las termitas que cultivan hongos (Macrotermitinae) han conservado la estructura de un intestino filogenéticamente basal, probablemente porque gran parte de su forraje es digerido por el hongo mutualista.

1.7.2 Cuidados

Las termitas inmaduras son pequeñas, blancas, no esclerosadas y esencialmente indefensas. Tienen que ser alimentadas por las obreras / ayudantes. Las obreras asimilan los alimentos que comen y los re-secretan en una forma aceptable para los inmaduros. En las familias no termítidas, que tienen flagelados intestinales, esto está estrechamente relacionado con el paso de los flagelados de las obreras a las larvas, y se produce por trofalaxis proctodeal. Los inmaduros se alimentan de las secreciones del ano, que contienen simbiontes y partículas leñosas. Este método de alimentación no se produce en termítidos, donde se perdieron los flagelados. La trofalaxis estomodeal, donde los inmaduros se alimentan de las glándulas de la cabeza a través de la boca, se encuentra en todas las termitas.

El cuidado es importante en todos los grupos, particularmente para remover potenciales poblaciones de microbios parásitos. La cantidad relativa de tiempo que las obreras dedican al cuidado se relaciona probablemente con la carga de parásitos en los sustratos de anidación y alimentación (por ejemplo los termópsidos de la madera húmeda probablemente tienen una carga mayor de hongos que los kalotermitidos en la madera seca).

1.8 Defensa activa: Soldados

En una colonia los soldados solo tienen una función: la defensa de la colonia. Generalmente tienen cabezas grandes y esclerotizadas y mandíbulas poderosas altamente modificadas. Con frecuencia también tienen defensas químicas (Prestwich 1984). Los soldados fueron la primera casta estéril en evolucionar (Thorne et al. 2003). Parece probable que el depredador más importante de las termitas sean las hormigas, y muchas de las variaciones en la morfología de los soldados se da como respuesta a la presión depredadora de las hormigas. La depredación por vertebrados también puede ser muy importante, pero hay aún poca evidencia de que estos depredadores maten generalmente colonias enteras. Los vertebrados termitófagos por lo general pueden dañar una colonia, pero solo las hormigas la pueden destruir (Lead y Oliveira 1995).

Figura 1.7 Vista plana de las cápsulas de las cabezas de los soldados. a Archotermopsis wroughtoni; b Rugitermes bicolor; cCryptotermes verruculosus; d Coptotermes sjostedti; eRhinotermes hispidus (soldado menor); f Rhinotermes hispidus(soldado mayor); g Jugositermes tuberculatus; h Acanthotermes acanthothorax (Soldado menor); i Microcerotermes fuscotibialis; jArmitermes grandidens; k Promirotermes orthocopes; lProcubitermes niapuensis; m Pericapritermes urgens; nAngularitermes nasutissimus; o Coarctotermes suffuscus, pNasutitermes octopilis, de Weesner (1970)

Tabla 1.2 Caracteres morfológicos del clado termítido. Interior y exterior se refiere a la posición de la extensión mesentérica posterior formando el segmento mixto, y están con respecto al borde del serpentín intestinal in situ (ver Sands 1998). Los grupos de alimentación son los de Donovan et al. (2001). IIf se refiere a las termitas del grupo de alimentación II que cultivan hongos.

Macrotermitidae

Foraminitermitinae Sphaerotermitinae

Apicotermitinae

Termitinae, Nasutitermitinae

Segmentos mixtos

No

No

Interior

Exterior

Grupos de alimentación

IIf

II, III

III, IV

II, III, IV

Unión túbulo Malpighi

Unión intestino medio – delgado

Unión intestino medio – delgado

Al intestino medio posterior

Unión intestino medio – delgado
Nudo de Malpighi

No

Pseudo

Verdadero

Verdadero

Prestwich (1984) clasifica los soldados de termitas de acuerdo con sus defensas físicas y químicas. Los recientes intentos de mejorar la clasificación utilizando métodos más sofisticados de análisis de formas sólo han tenido un éxito parcial (por ejemplo, Scholtz et al. 2008), a pesar de que son compatibles con el valor general del sistema. Todos los no termitidos tienen soldados perfectamente funcionales. Sin embargo, dentro de los termitidos hay dos clados (posiblemente hasta tres), donde los soldados se perdieron los soldados – el grupo Anoplotermes y el de Protohemitermes (Inward et al 2007b.). Un número de estos, pero no todos, son autotísicos. Autotisis es la ruptura auto-destructiva del abdomen cuando está en contacto con una hormiga depredadora para extruir las entrañas pegajosas, y posiblemente venenosas, Sands (1982). El mecanismo, presumiblemente diseñado para trabajar en túneles provoca que los depredadores se adhieran a las obreras autotísicas, y con repetidos encuentros los cuerpos acumulados eventualmente bloquean el túnel y repelen el ataque (Tabla 1.2).

1.9 Protección, estabilidad, fortificación: Nnidos y montículos

Las colonias de termitas viven dentro de un nido, y si el nido está cubierto o hecho con tierra para crear una estructura que sobresale por encima de la superficie del suelo, entonces se convierte en un montículo de tierra. Los montículos y nidos protegen contra el medio ambiente, mantienen estable el clima interior y fortalecen contra los depredadores (en la figura 1,8 se muestra una variedad de tipos de nidos). Sin embargo, no todas las estructuras de colonias de termitas cumplen todas estas funciones. De hecho, hay probablemente más termitas que producen nidos subterráneos amorfos que aquellas que producen complejos nidos multifunción o montículos (por ejemplo, véase Eggleton et al. 1996).

Abe y colaboradores desarrollaron una clasificación de anidación de las termitas que depende de la posición de los sustratos de nidificación y alimentación (por ejemplo, véase Higashi et al. 1992). Los que anidan en una pieza arman sus nidos y se alimentan en el mismo sustrato (normalmente madera). Los anidadores intermedios anidan y se alimentan en el mismo sustrato pero pueden forrajear en un sustrato cercano. Los que anidan en piezas distintas forman un nido en un sustrato y forrajean en otro. Solo los que anidan en sectores separados necesitan material de fuera del área de la colonia para construir sus nidos.

Las construcciones de colonias más complejas se encuentran en Termitidae, Rhinotermitidae y Hodotermitidae – grupos que tienen obreras verdaderas y la mayoría de los cuales construyen nidos en piezas paradas. Donde no hay obreras reales (por ejemplo, en Tennopsidae, Kalotermitidae, Prorhinotermes) las construcciones de colonias tienden a ser más simples. La construcción del nido más complejo de todos se encuentra en Macrotermitinae (las termitas que cultivan hongos), ejemplificado por los grandes montículos de suelo construidos por especies del  género Macrotermes. Los montículos de igual tamaño pero de complejidad baja son construidos por la termitide australiana Nasutitermes triodiae. Un montículo maduro viviente de Macrotermes podría decirse que es el organismo colonial más complejo conocido en la naturaleza. Puede hacerse un grupo para todas las castas, el montículo y el hongo, todo formando parte de un solo organismo. Si es así, también es probablemente el único organismo que puede descomponer completamente el material vegetal muerto, incluidos todas las lignocelulosas, sin dejar prácticamente residuos (Ohkuma 2003).

Las termitas construyen sus nidos con las heces. Esto tiene mucho sentido ya que sus sustratos son relativamente inertes a los agentes patógenos, son baratos de producir, y en general son buenos materiales estructurales. Hay dos tipos de material de construcción: materia parcialmente digerida de la planta, que produce los nidos de cartón, y en el suelo, lo que produce nidos de suelo y montículos. No todos estos nidos son visibles, porque muchos centros de colonias se encuentran bajo tierra, sobre todo en bosques tropicales. (Eggleton et al. (996). Apicoterrnitinae que no tiene soldados por ejemplo, generalmente no construye estructuras de nido evidentes y parecen vivir en un conjunto de túneles amorfos. En constructores de montículos no termitidos, el nido de cartón se construye dentro de un montículo de tierra (por ejemplo, en muchos Coptotermes australianos) pero en los montículos de los suelo termitidos generalmente no tienen material de cartón interior. La cerda del hongo de Macrotermitinae bien puede ser homóloga con los nidos de cartón de Coptotermes, pues el material de embalaje se utiliza como alimento para el hongo mutualista (Donovan et al. 2001). Una minoría sustancial de las termitas, en particular kalotermitidos, anidan en una sola pieza y termopsidos, anidan en la madera muerta y viva dentro de los túneles creados por su alimentación. Aunque estos grupos producen estructuras fecales, no hacen nidos de cartón.

1.9.1 Protección y estabilidad

Los principales retos ambientales para las colonias son las lluvias, el calor y el intercambio gaseoso. Estos problemas tienden a ser mayores con el tamaño y la complejidad de la colonia. Dentro de los bosques tropicales las temperaturas están amortiguadas, pero las lluvias pueden ser torrenciales y continuas. La erosión de los montículos se convierte en un problema muy serio. Sin embargo, los montículos de cartón en los bosques húmedos tropicales rara vez tienen protección anti-lluvia, probablemente porque el cartón es un material más resistente a la lluvia de tierra. Los montículos en el suelo, sin embargo, tienen a menudo estructuras tipo “punta de goteo” que permiten el flujo eficiente de agua sobre y alrededor de ellos. Las fluctuaciones de temperatura fuera de los bosques tropicales son un problema mucho mayor: las termitas aisladas pueden sobrevivir sólo en un rango muy estrecho de temperaturas. La mayoría de las termitas utilizan las propiedades termales del sustrato de sus nidos para proveer control de temperatura. En las zonas cálidas secas esto significa que anidan en el suelo, que es un entorno extremadamente tamponado térmicamente (Thrner y Soar 2008).

Las termitas que anidan dentro de los leños también pueden tener una temperatura razonablemente atemperada. Las grandes colonias en las zonas secas y calientes tienen importantes problemas de control de temperatura, y es aquí donde los montículos arquitectónicamente complejos tienen un papel importante. Esto es particularmente cierto en Australia, África y, en menor medida, en América del Sur en los géneros Coptotermes,Nasutitermes, MacrotermesCornitermes Syntennes. Los Macrotermes en las llanuras africanas construyen las estructuras arquitectónicas no humanas más complejas conocidas. En tales hábitats, la estructura del montículo puede ser a menudo un compromiso entre la termorregulación y el intercambio de gases (Korb 2003). Por ejemplo, Turner y Soar (2008) han demostrado que, al menos en algunas especies, los montículos en las grandes sabanas actúan como pulmones. El viejo modelo de ventilación montículo (el “termosifón”) propuesto por (Luscher 1951) ahora parece no ajustarse a los datos disponibles (Korb y Linsenmair 2000).

1.9.2 Fortificación

La necesidad de fortificación de los depredadores es muy clara, ya que muchos animales se alimentan de termitas (Das y Coe 1994; De Visser et al 2008). La estructura de nido / montículo es tan importante en la defensa como la morfología y el comportamiento del soldado. Muchos nidos de termitas están hechos de cartón y no son particularmente fuertes. Los nidos de cartón suelen ser defendidos mediante estrategias de contraataque. Muchos montículos, sin embargo, se componen de suelo fecal, y por lo general son tan fuertes defendido puntos. En Cubitermes, por ejemplo, las células dentro del montículo del suelo están conectados por túneles cortos o aberturas que tienen sólo el diámetro adecuado para ser bloqueados por soldados (Perna et al. 2008). En los nidos más sofisticados (por ejemplo, en Macrotermitinae), la colonia tiene una “celda real”, una cámara central altamente fortificada en la que la reina y el rey se defienden como último recurso.

Parece que ha habido una larga historia de depredación de nidos y montículos de termitas. El primer animal creíble que se alimentó de termitas fue el mamífero del JurásicoFruitafossor, que tenía adaptaciones similares con los mamíferos comedores de termitas actuales, tales como el cerdo hormiguero y el oso hormiguero (Luo y Wible 2005). Al menos un grupo de dinosaurios, los alvarezsuáridos, parecen haber sido termitófagos especializados, con extremidades delanteras adaptadas para entrar en las colonias de termitas en la madera muerta (Longrich y Currie 2009). Los mamíferos modernos que se alimentan de termitas son muy comunes, particularmente en los trópicos. Aquellos que rompen directamente en montículos incluyen cerdos hormigueros, osos hormigueros, pangolines, muchas especies de osos, monos (en particular los chimpancés), numbats, lagartos, muchos anfibios, etc. El lobo de tierra parece que se alimenta sólo de termitas que cosechan hierba del género Trinervitermes (ICoepfli et al. 2006), que son comunes en las sabanas africanas. Los chimpancés que se alimentan de los montículos de termitas utilizan una serie de herramientas (Suzuki et al. 1995) para extraer termitas, y parece que los Australopithecus utilizaron herramientas de hueso de forma similar (Backwell y D’Errico 2001). Sin embargo, los principales depredadores de las termitas son, sin duda, las hormigas (véase más arriba), aunque en algunos casos esta relación depredador-presa se complica porque las hormigas son inquilinas (es decir, viven en el interior de las colonias de termitas). Esto puede proporcionar cierta protección contra las incursiones de otras hormigas, aunque en general, los nidos completamente libres de hormigas parecen ser los más sanos. Muchas otras especies viven en nidos de termitas, como comensales, depredadores, parásitos o mutualistas (Jaffe et al. 1995)..

Figura 1.8 Montículos epigeos de termitas, ilustrados por a,Lacessititermes sp. (SE Asia); b Cubitermes severus (Oeste de África); c,Procubitermes arboricola (África oeste/central); d, Macrotermes bellicosus(África del este); e, Amitermes laurensis (Australia). Todas las fotos de la colección de Termite Research Group, NHM.

1.10 Conclusiones

Las colonias de termitas son entidades similares a organismos con fuerte división del trabajo entre los diferentes subcomponentes. Esto conduce a una amplia gama de adaptaciones anatómicas y morfológicas dentro de cada especie, y por lo tanto, dentro de cada termitero individual. La variación comparable entre ellos sólo se ve en otros organismos coloniales, particularmente otros insectos sociales (hormigas, abejas corbiculadas, véspidos). Sin embargo, ninguno puede igualar la complejidad de la especialización anatómica, la forma del cuerpo y la estructura de la colonia de termitas.

 

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